Эволюционные свойства больших популяций с соседствами различной величины

Большую непрерывную популяцию можно рассматривать как ряд перекрывающихся соседств. Соседства могут быть большими или маленькими по сравнению с величиной всей популяции.

Скорость миграции — фактор, влияющий на величину соседств. С увеличением m возрастает и Ne. При высоких значениях m большая непрерывная популяция приближается к широкой панмиксии, хотя не обязательно достигает её. При низких же значениях m большая непрерывная популяция имеет тенденцию распадаться на инбредные группы, т. е. на мелкие соседства.

Исходя из теоретических соображений, можно считать, что если величина соседства невелика, то в большой непрерывной популяции возможна значительная локальная дифференциация. Представим себе непрерывную свободно скрещивающуюся полиморфную популяцию, в которой отбор отсутствует. Если Ne = 1000 или более, то следует ожидать незначительной региональной дифференциации на расы (не считая эффектов отбора). Но если Ne=100, то возможно образование региональных рас; если же Ne=10, то могут образоваться локальные расы без участия отбора (Wright, 1943*).

Таблица 9.1. Оценки величины соседств у некоторых организмов
 
Организм Ne Источник данных*
 
Плодовые мухи    
     
Drosophila pseudoobsсura Калифорния 4922; 6436 Crumpacker, Williams, 1973
     
D. pseudoobscura Колорадо 3239; 6479 » »
     
D. nigraspiracula 21 256 55 483 145 780 Johnston, Heed, 1973
     
Птицы    
     
Parus major 770; 1806 Barrowclough, 1980
     
Melospira Melodia » »
     
Larus argentatus 1 453 » »
     
Puffinus puffinus 52 157 » »
     
Грызуны    
     
Peromyscus polionotus 240–360 Schields, 1982
     
Mus musculus » »
     
Ящерица и лягушка    
     
Sceloporus olivaceus 125–270 Blair, 1960; Kerster, 1964
     
Rana pipiens 112–446 Schields, 1982
     
Улитка    
     
Cepaea Nemoralis 190–2850 иногда до 12 000 Greenwood, 1974; 1976
     
Травянистые растения    
     
Phlox pilosa 75–282 Levin, Kerster, 1968, 1974
     
Liatris aspera 30–191 » »
     
Lithospermum caroliniense ~4 Kerster, Levin, 1968
     
Lupinus texensis 42–94 Schaal, 1980

В случае небольших соседств в большой непрерывной популяции со свободным скрещиванием предсказанный результат был подтвержден на компьютерной модели (Turner et ai,, 1982*). Представим себе гипотетическую популяцию из 10 000 однолетних растений, полиморфную по двум аллелям одного гена при отсутствии селективных различий между трёмя генотипами. В исходном поколении все три генотипа распределены случайным образом в большой непрерывной популяции. Растения свободно скрещиваются, но опыляются ближайшими соседями, так что величина соседства мала (Ne = 4.4—5.2).

Если соседство сохранит такую величину и структуру размножения в течение 100 или нескольких сотен поколений, то первоначально гомогенная популяция разделится на пятна сходных генотипов или локальных рас, как это показано на рис. 9.1 (Turner et al, 1982*).