Быть может, мы занижаем оценки расселения?
Количественные данные о расселении, примеры которых были представлены выше, создают основу для наших экстраполяции относительно потока генов в пространстве и во времени. Нельзя исключать возможности того, что в имеющихся данных о расселении существует неопределённая тенденция к преобладанию коротких и средних расстояний.
Количественные исследования расселения вынужденно проводятся на ограниченных опытных площадках. Особи, споры или другие единицы расселения, находящиеся за пределами изучаемой территории, не отлавливаются и не заносятся в таблицы. Кроме того, количественное изучение расселения проводится при «нормальной» погоде; а между тем многие организмы могут расселяться на большие расстояния в периоды сильных ветров или наводнений.
Представление о возможности расселения на далекие расстояния возникло на основании колонизации океанических островов и существования разорванных ареалов некоторых типов. Оно подтверждается данными о переносе пыльцы и насекомых через океаны с помощью ветра и обнаружением отдельных представителей некоторых видов птиц за тысячи километров от их обычных ареалов. Такое расселение можно наблюдать в некоторых местах во время сильных ветров. По данным Савила (Savile, 1972*, личное сообщение), один шторм в Арктике может унести семена, плоды и некоторые вегетативные диаспоры за сотни и даже за 2000 километров.
Койн и др. (Coyne et al., 1982*) изучали расселение Drosophila pseudoobscura на обширной территории в гористой местности в пустыне, выпуская и вновь отлавливая мух; оказалось, что некоторые особи проделывают путь до 15 км.
Таким образом, мы вправе считать, что имеющиеся количественные оценки расселения слишком занижены. Кроме того, данные другого рода, а именно — существование в некоторых группах отрицательной корреляции между подвижностью и географическим расообразованием, указывают на то, что поток генов действительно эффективен на достаточно обширных территориях. Соответствующие данные представлены в гл. 23.
Заключение
Играет ли поток генов существенную роль в природных популяциях в более широком масштабе, чем локальный? Может ли генетически эффективный поток генов распространить вариации по обширной популяционной системе? В настоящее время по этому вопросу существуют две противоположные точки зрения.
Maйр (Mayr, 1954; 1963; 1970*) — главный сторонник представления о том, что масштабы и скорость потока генов достаточны для того, чтобы гомогенизировать обширные популяциониые системы. Противоположная точка зрения, которой придерживаются Эрлих и Равен (Ehrlich, Raven, 1969*) и другие авторы (Levin, 1979; 1981; Ehrlich, White, 1980*), состоит в том, что поток генов слишком ограничен, чтобы оказывать сколько-нибудь существенное воздействие за пределами локальной популяции.
Первый взгляд основан на морфологическом единообразии больших популяционных систем широко распространенных видов; второй — на количественных исследованиях расселения. Ни тот, ни другой не подкреплены убедительными данными. Морфологическое единообразие может быть обусловлено происхождением от общего предка, так же как и потоком генов; что же касается количественных исследований расселения, то они в большинстве случаев ограничиваются, изучением изменений, происходящих в одном поколении.
Анализ, проведенный в этой главе и в других работах (Grant, 1980; 1985; Slatkin, 1981b; 1985*), позволяет, казалось бы, считать, что такие высокоподвижные животные, как дрозофила, соответствуют точке зрения Майра; сидячие растения — точке зрения Эрлиха и Равена; а организмы других типов занимают промежуточное положение. Однако ввиду неясности количественного аспекта имеющихся данных этот анализ неубедителен. Если генетически эффективный поток генов во времени, сопровождаемый или не сопровождаемый отбором, составляет слишком малую долю расселения, популяции подвижных животных будут соответствовать модели Эрлиха и Равена. Если же расстояния, на которые происходит расселение, существенно больше принятых в настоящее время оценок, то для популяций сидячих растений скорее подходила бы модель Майра.