Коэффициент отбора
Селективное преимущество одного аллеля перед альтернативным аллелем (или аллелями) можно выразить в процентах или в виде коэффициента отбора (s), величина которого изменяется в диапазоне от 0 до 1.
Количественное значение коэффициента отбора выводится из относительных темпов репродукции альтернативных аллелей. Допустим, что в некой большой популяции а — предпочитаемый аллель, а А — аллель, которому отбор не благоприятствует. В этой популяции на каждые 100 аллелей а, передаваемых следующему поколению, будет передаваться также некоторое число аллелей А (от 100 до 0). Коэффициент отбора есть функция этого отношения. Величину s можно определить по формуле
| s == 1 – | Скорость репродукции аллеля, которому не благоприятствует отбор Скорость репродукции аллеля, которому благоприятствует отбор |
Рассмотрим следующие численные примеры:
1) Относительная частота репродукции аллелей а и А в одном поколении составляет 100 а : 99 А. Отсюда s=l—99/100 = 0.01, т. е. аллель а обладает 1%-м селективным преимуществом.
2) Вклады альтернативных аллелей в следующее поколение составляют 1000 а : 999 А. Отсюда s = 0.001, а селективное преимущество аллеля а равно 0.1%.
3) Соотношение аллелей в одном поколении составляет 100 а: 50 А; s=0.05.
4) Экстрёмальный случай — 100 а : 100 А. Здесь s = 0. Отбора не происходит.
5) Противоположный экстрёмальный случай — 100 а : 0 А. Здесь s=l, что означает полное замещение гена в одном поколении, т. е. что А — летальный ген.
Важно отметить, что селективное преимущество аллеля а соответствует принципу «всё или ничего» лишь в пятом случае. Во всех других случаях оно представляет собой лишь статистическое различие в частотах репродукции. В любом данном поколении воспроизводящейся популяции, некоторые отдельные носители аллеля а могут не размножаться, а некоторые отдельные носители аллеля А могут размножаться более успешно, чем носители аллеля а в среднем. Изменения же в генофонде определяются суммарным вкладом в размножение всех носителей аллеля а и всех носителей аллеля А.
В размножении популяции присутствует элемент случайности. Этот элемент случайности может влиять на относительную частоту продукции аллелей А и а либо локально, либо в отдельных поколениях. Но эти случайные различия в размножении носителей аллелей А и а не есть отбор. Отбор происходит только при том условии, что в дифференциальном размножении носителей альтернативных аллелей присутствует также и неслучайная компонента.
Именно поэтому в приведенном выше определении отбора мы говорим, следуя Лернеру (Lerner, 1958*), но в отличие от некоторых других авторов, о «дифференциальном и неслучайном» размножении; и по этой же причине мы специально подчеркнули, что популяция должна иметь большие размеры.