Количество генотипической изменчивости
Допустим, что число отдельных генов, присутствующих в двух аллельных формах, возрастает в арифметической прогрессии (2, 3, …, n). Число диплоидных генотипов возрастает при этом по экспоненте (З2, З3, …, Зn). В общем число возможных диплоидных генотипов (g) равно 3n.
Как мы видели выше, два отдельных гена (A и B), каждый из которых представлен двумя аллельными формами, могут образовать 9 генотипов, т. е. g=З2. Согласно менделевской генетике, тригибридное скрещивание с участием трёх генов (A, B и С) даёт 27 генотипов (g = 33).
Сцепление нарушает частоты рекомбинантных типов, но не изменяет общего числа возможных типов. Если отдельные гены не сцеплены между собой, то гетерозиготы по двум или по многим генам дают различные рекомбинации с определёнными частотами. Если гены сцеплены, но могут быть разделены в результате кроссинговера, то рекомбинанты всё же образуются, но с более низкими частотами, пропорциональными силе сцепления.
Полиморфные гены обычно представлены в природных популяциях множественными аллелями. В таких случаях для определения числа возможных генотипов следует возвести в n-ю степень не 3, а какое-то большее число. Общая формула для возможного числа диплоидных генотипов (g), выражаемая через n (число отдельных генов) и r (число аллелей каждого гена), имеет вид
| g == | [ | r(r+1) | ] | n |
Рассмотрим применение этой формулы для случая всего двух отдельных генов с различным числом аллелей. Результаты представлены графически на рис. 8.1. Индивидуальная изменчивость, обусловленная рекомбинацией, быстро возрастает с увеличением в арифметической прогрессии числа аллелей в этих двух локусах.
Рассмотрим далее генотипическую изменчивость, возможную при наличии множественных аллелей более чем в двух локусах. Некоторые примеры приведены в табл. 8.1. Как показывает таблица, в результате рекомбинации между пятью генами, каждый из которых имеет по 10 аллелей, может возникнуть полмиллиона генотипов. Если выйти за пределы этой таблицы и рассмотреть случай шести несцепленных локусов с 10 или более аллелями в каждом, то окажется, что число диплоидных рекомбинантов исчисляется в миллиардах.
|
| Рис. 8.1. Возрастание рекомбинационной генотипической изменчивости с увеличением числа аллелей в каждом из двух отдельных локусов. (Grant, 1963.*) |
При генетическом изучении природных популяций высших животных и растений в большинстве случаев обнаруживается, что они полиморфны по разным генам. Допущения, лежащие в основе приведенных выше численных примеров, нельзя считать нереалистичными; скорее они слишком занижены.
Очевидно, что рекомбинация представляет собой механизм, создающий огромные количества индивидуальной генотипической изменчивости. При наличии умеренного полиморфизма всего по нескольким несцепленным генам из этой генной изменчивости путем рекомбинации может возникнуть астрономическое число генотипов. При умеренной генной изменчивости число рекомбинантов вполне может оказаться выше общего числа особей данного вида. Именно по причине рекомбинации у организмов с половым размножением две особи, развивающиеся из разных зигот, никогда не бывают совершенно одинаковыми в генотипическом отношении.