Оценка величины соседств
Неоднократно предпринимались попытки измерить эволюционно значимую величину соседства в реальных популяциях различных организмов. Некоторые характерные оценки приведены в табл. 9.1. Как можно видеть, в популяциях некоторых видов дрозофил, птиц и улиток соседства имеют достаточно большую величину (Ne>1000).
У разных других видов соседства относительно невелики и соответственно их популяции довольно далеки от широкой панмиксии. Так, у техасской заборной игуаны (Sceloporus olivaceus) Ne=225—270, но, вероятно, ближе к 225, а область, занимаемая соседством, представляет собой круг, радиусом 213м (Kerster, 1964*). У флокса (Plox pilosa) Ne = 75—282, а область, занимаемая соседством, имеет 4.4—5.2 м в диаметре (Levin, Kerster, 1968; 1974*).
|
| Рис. 9.2. Пространственное распределение трёх генотипов по одному ферментному локусу (эстераза-3) у домовой мыши (Mus musculus) в одной половине амбара. Кружками обозначено местонахождение отдельных мышей в момент поимки (черные кружки — гомозиготы -SS; белые кружки — гомозиготы ММ; кружки с точкой—гетерозиготы MS). (Selander, 1970.*) |
В некоторых диких популяциях домовой мыши (Mus musculus) воспроизводящиеся группы представляют собой очень маленькие полуизолированные субпопуляции, состоящие из нескольких особей (Selander, 1970; DeFries, McClearn, 1972; Shields, 1982*). Популяция диких мышей, обитавшая в одном амбаре в Техасе, была полиморфна по гену фермента эстеразы-3. По одной стороне этого амбара были расставлены мышеловки, расположенные в виде решетки, и пойманных в них мышей обследовали на наличие этого генетического маркера. Локализация в момент поимки особей, различающихся по генотипу в отношении эстеразы-3, показана на рис. 9.2. Особи, имеющие один и тот же генотип, часто образуют скопления на небольших участках (Selander, 1970*).
Однако у домовых мышей не всегда наблюдается такая картина: Бейкер (Baker, 1981*), работавший с другим генетическим маркеров, обнаружил между популяциями мышей на фермах в Нью Йорке значительную миграцию и обмен генами.
Очень сильное отклонение от широкой панмиксии выявлено у Lithospermum caroliniense (Boraginaceae). У этого растения соседства занимают области диаметром 4 м при эффективных величинах примерно 4 индивидуума (Kerster, Levin, 1968*).
Если воспроизводящиеся группы очень невелики, подобно описанным выше для некоторых природных популяций, то создаются условия, благоприятные для дифференциации на локальные расы без всякого участия отбора.