Квантовое видообразование с участием хромосомных перестроек
Во многих группах растений и животных родственные виды дифференцированы по транслокациям, инверсиям и другим хромосомным перестройкам. Эти перестройки могут быть связаны с анеуплоидными различиями в числе хромосом или не сопровождаться ими. Цитогенетика межвидовых кариотипических различий широко изучается. Можно даже сказать, что цитогенетические аспекты этой проблемы более ясны, чем её эволюционные аспекты. Проблема эта явно связана как с видообразованием, так и с цитогенетикой.
Квантовое видообразование, возможно, представляет собой важный способ формирования видоспецифичного кариотипа. Предполагается, что предковая популяция полиморфна по транслокациям, инверсиям и другим перестройкам. Её дочерний вид, возникший в результате квантового видообразования и проходящий через «узкое горлышко» низкой численности и инбридинга, будет представлять собой ряд гомозигот по последовательности участков в хромосомах, отличающихся друг от друга и от предковой популяции кариотипически и разделенных преградами хромосомной стерильности*.
Хорошим примером служит пара видов, Clarkia biloba и С. lingulata (Onagraceae), — однолетние травы, произрастающие в горах Сьерра-Невада (Калифорния). Совершенно ясно, что широко распространенный С. biloba (2n=16), судя по его хромосомам и экологии, является предковым, а узкоэндемичный С. lingulata (2n = 18), распространенный по южной границе ареала С. biloba, столь же несомненно — производная форма (Lewis, Roberts, 1956*).
Указанные два вида различаются кариотипически по двум независимым транслокациям, инверсии и по основному числу хромосом. Эти различия создают между ними преграду хромосомной стерильности. Одна из транслокаций связана с дополнительной девятой хромосомой у С. Ungulata. Отличительные признаки цветка С. Ungulata также связаны с этой девятой хромосомой (Lewis, Roberts, 1956*).
Происхождение С. Ungulata лучше всего объяснить как результат квантового видообразования. В полиморфной по хромосомным перестройкам популяции С. biloba, находящейся на южном краю видового ареала, могли возникнуть изменения, которые закрепились благодаря дрейфу генов и отбору, дав начало новому отклоняющемуся виду С. lingulata (Lewis, Roberts, 1856; Lewis, Raven, 1958; Lewis, 1962; Gottlieb, 1974*).
Было предложено два объяснения адаптивному значению видоспецифичных кариотипов у животных и растений. Согласно одной гипотезе, данная видоспецифичная последовательность сегментов детерминирует определённый набор морфогенетических и физиологических реакций, обусловленных данным взаиморасположением генов. Многочисленные эффекты положения в сумме приводят к общему «эффекту последовательности» («pattern effect») (Goldschmidt, 1940; 1955; King, Wilson, 1975; King, 1975*). Согласно другой гипотезе, хромосомные перестройки приводят к сцеплению адаптивных комбинаций генов как у предкового, так и у дочернего вида, хотя на каждой из этих двух стадий оно происходит по-разному (Darlington, Mather, 1949; Grant, 1956; 1964; 1971; 1981*).
Гипотеза эффекта последовательности заслуживает большого внимания. Однако она позволяет объяснить лишь часть межвидовой дифференциации по структуре хромосом, по крайней мере у растений. У растений существует корреляция между структурной дифференциацией и стратегией жизненного цикла, требующей ограничений рекомбинации. Эту корреляцию можно объяснить на основе гипотезы сцепления генов. Последняя гипотеза ещё не подверглась серьезному рассмотрению или проверке на насекомых или других группах животных с межвидовыми хромосомными перестройками; такое исследование весьма желательно.