Зарождающаяся репродуктивная изоляция
Репродуктивная изоляция и изоляция, обусловленная средой, могут создаваться и действительно возникают как побочный результат эволюционной дивергенции; об этом свидетельствуют следующие экспериментальные данные. Длительный эксперимент на Drosophila melanogaster был начат с одной популяции. Две совершенно идентичные популяции, полученные от этой исходной популяции, содержали в отдельных популяционных ящиках при различных температуре и влажности на протяжении 6 лет. Между этими двумя популяциями возникла сильная репродуктивная изоляция, обусловленная развивающимися между ними этологическими различиями и гибридной стерильностью. Этологическая изоляция детерминируется генами, распределенными по всем хромосомам, а гибридная стерильность имеет цитоплазматическую основу (Kilias, Alahiotis, 1982*).
Между разными географическими расами одного и того же вида нередко существует частичная репродуктивная изоляция. Расы, обитающие в разных географических областях, скорее всего имеют разные сезоны цветения или размножения. Столь же вероятно, что они имеют разные экологические потребности. Между географическими расами могут также существовать частичные внутренние преграды. Искусственные межрасовые гибриды F1 у травянистых цветковых растений обычно бывают полустерильны, а у их потомков F2 обычно проявляются некоторые признаки разрушения гибридов. Между отдельными парами географических рас можно наблюдать, во всяком случае в неполной или зарождающейся форме, все известные механизмы репродуктивной изоляции, описанные в гл. 21.
Рассмотрим случай, когда две географические расы какого-либо вида растений обитают в разных областях, в одной из которых климат прохладный и влажный, а в другой — теплый и сухой. Эти две расы будут подвергаться отбору на приспособленность к разным климатическим, а возможно, и разным эдафическим факторам; это первая стадия экологической изоляции. У таких рас цветение, по всей вероятности, происходит в разное время года; в результате возникает частичная сезонная изоляция. В прохладных влажных и теплых сухих районах, по-видимому, обитают разные группы пчел, а по мере того как местные расы растений приспосабливаются к обычно посещающим и опыляющим их видам пчел, в строении их цветков возникают изменения. Это приводит к зарождению механической и этологической изоляции, а может быть, и обеих сразу. Некоторые изменения в строении цветка, например изменение длины столбика, оказывают влияние на легкость скрещивания и могут привести к возникновению преграды несовместимости. Наконец, многочисленные генные различия, накапливаемые двумя такими расами за время их дифференциации, вполне могут привести к образованию у их гибридов каких-либо дисгармонирующих продуктов рекомбинации. Так возникает частичная нежизнеспособность или полустерильность гибридов, а также разрушение гибридов.
Таким образом, дивергенция на расовом уровне создаёт основу для возможного будущего видообразования.