Экологическая ниша
«Экологическая ниша» — термин, имеющий очень важное значение при рассмотрении принципа конкурентного исключения. Как мы определяем этот термин? Можем ли мы дать ему такое определение, которое не зависело бы от принципа конкурентного исключения? Много усилий было посвящено поискам удовлетворительного формального определения ниши, либо словесного; либо математического (см. Connell, Orias, 1964; Hutchinson, 1965; 1978; Levins, 1968; Krebs, 1973; Whittaker et al., 1973; Emlen, 1973; Rejmanek, Jenik, 1975; Pianka, 1978; Begon et al. 1986; Arthur, 1987*). Это весьма непростая тема, и, насколько я могу судить, поиски пока не привели к успеху.
Хатчинсон (Hutchinson, 1965*) проводит различие между так называемой фундаментальной и реализованной нишами. Фундаментальная ниша, согласно Хатчинсону, — это определённый объем в многомерном пространстве, занимаемый данным видом, причём каждое измерение соответствует одному из изменяющихся факторов, необходимых для жизни вида. Принимается, что многомерный объем фундаментальной ниши не нарушается присутствием конкурентных видов. В таком случае реализованная ниша — это фундаментальная ниша, ограниченная присутствием конкурентного вида. Однако, как нам кажется, хатчинсоновское определение фундаментальной ниши относится к тому, что экологи растений и геоботаники издавна называли «границами толерантности» данного вида. Оно относится к потенциальной области, которую может занимать вид, а не к его нише. Хатчинсоновская же «реализованная ниша» представляет собой экологическую нишу. Включение эффектов межвидовой конкуренции в определение реализованной ниши очень важно.
Полевой натуралист знает, что такое экологическая ниша на практике, независимо от того, может он дать ей формальное определение или нет. Грунтовые воды и поверхностные воды —это разные экологические ниши для корневых систем растений. Крупные семена и мелкие семена — разные пищевые ниши для зерноядных птиц.
Хорошим примером разнообразия ниш служат кормовые зоны американских славок в еловых лесах на северо-востоке США (MacArthur, 1958*). Пять симпатрических видов Dendroica питаются насекомыми в трёх разных частях древесных крон. Они распределяются следующим образом:
o Верхняя часть кроны: Dendroica tigrina и D. fusca
o Средняя часть кроны: черногорлая древесная славка (D. virens) и каштановая древесная славка (D. castanea)
o Нижняя часть дерева: желтоголовая древесная славка (D. соronata)
Существует также более тонкая дифференциация между видами Dendroica, питающимися в одной и той же зоне. Так, в средней зоне D. castanea ловит насекомых главным образом на лету, тогда как D. virens редко добыэает себе пищу таким образом (MacArthur, 1958*).
Можно привести бесконечное множество подобных примеров; все они показывают, что нишу можно охарактеризовать по двум категориям факторов: 1) местообитание или обширная область среды, к которой приспособлен данный вид; 2) ограничения, налагаемые на использование этой среды межвидовой конкуренцией и межвидовым отбором. Следовательно, нишу можно рассматривать как тот аспект местообитания, к которому данный вид особенно хорошо адаптирован.
Из этого логически вытекает представление о различиях в ширине ниш. Экологические ниши могут быть относительно узкими или относительно широкими. Ширина ниши, по-видимому, коррелирует со степенью специализации того вида, который её занимает. Ряд экологов указывали на то, что ширина ниши уменьшается с усилением межвидовой конкуренции. Присутствие в данном сообществе ряда экологически сходных видов способствует созданию узкой специализации и сокращению ширины ниши (Lack, 1944; Dobzhansky, 1950b; Connell, Orias, 1964; Grant, Grant, 1965; Levins, 1968*).