Межвидовая конкуренции
Межвидовую конкуренцию можно наблюдать в смешанных лабораторных популяциях или в природных сообществах. Для этого достаточно искусственно удалить один вид и проследить, не возникнут ли изменения в обилии другого симпатрического вида со сходными экологическими потребностями. Если численность этого другого вида после удаления первого вида повысится, то можно сделать вывод, что прежде он подавлялся под действием межвидовой конкуренции.
Этот результат был получен в смешанных лабораторных попопуляциях Paramecium aurelia и P. caudatum (Гаузе, 1934*) и в природных литоральных сообществах усоногих ракообразных (Chthamalus и Balanus) (Connell, 1961*), а также в ряде сравнительно недавних исследований, например на мешотчатых прыгунах и безлёгочных саламандрах (Lemen, Freeman, 1983; Hairston, 1983*).
Межвидовая конкуренция проявляется в двух широких аспектах, которые можно назвать конкуренцией потребления и интерференционной конкуренцией. Первый аспект — пассивное использование разными видами одного и того же ресурса.
Например, между различными видами кустарников в сообществе пустыни весьма вероятна пассивная или неагрессивная конкуренция за ограниченные ресурсы почвенной влаги. Виды Geospiza и других земляных вьюрков на Галапагосских островах конкурируют за пищу, и эта конкуренция — важный фактор, определяющий их экологическое и географическое распределение по нескольким островам (Lack, 1947; В. R. Grant, P. R. Grant, 1982; P. R. Grant, 1986*).
Второй аспект, часто накладывающийся на первый, — непосредственное подавление одного вида другим, конкурирующим с ним видом.
Листья некоторых видов растений вырабатывают вещества, которые поступают в почву и подавляют прорастание и рост соседних растений (Muller, 1966; 1970; Whittaker, Feeny, 1971*). У животных подавление одного вида другим может достигаться с помощью агрессивного поведения или же утверждения превосходства, основанного на угрозах нападения. В пустыне Мохаве (Калифорния и Невада) местный снежный баран (Ovis сапаdensis) и одичавший осел (Equus asinus) конкурируют за воду и корм. При прямых столкновениях ослы доминируют над баранами: когда ослы приближаются к источникам воды, занятым баранами, последние уступают им место, а иногда и вовсе уходят из данной местности (Laycock, 1974; см. также Monson, Summer, 1980*).
Эксплуатационной конкуренции уделяется много внимания в теоретической экологии, однако, как указывает Херстон (Hairston, 1983*), для каждого данного вида, вероятно, более благоприятна интерференционная конкуренция. Херстон (Hairston, 1983*) проанализировал большое число полевых экспериментов по изучению межвидовой конкуренции и установил, что на 67 случаев интерференционной конкуренции приходилось 54 случая эксплуатационной.
У аппалачской саламандры (Plethodon jordani) наблюдается расовая изменчивость по способности конкурировать с серебристой саламандрой (P. glutinosus). Эти два вида симпатричны и конкурируют между собой в некоторых местах в южной части Аппалачских гор на востоке Северной Америки; в других же районах конкурентные взаимодействия между ними выражены слабо. Когда популяции P. jordani из этих других мест оказываются в контакте с P. glutinosus, они проявляют слабую конкурентоспособность, тогда как популяции из южных частей Аппалач обнаруживают сильную конкурентоспособность. По-видимому, у тех рас P. jordani, которые обитают в областях, где сильна конкуренция с другим видом, под действием отбора развиваются механизмы интерференции (Hairston, 1983*).