Роль дрейфа генов
Случайная расовая изменчивость наблюдается у некоторых видов с колониальной популяционной системой. «Случайность» означает отсутствие явной корреляции между расовыми различиями и различиями в среде по трансектам, проведенным через область, занимаемую данным видом. Иллюстрацией служит новогвинейская галатея (Tanysiptera galatea) на территория Новой Гвинеи (Mayr, 1942*).
Новая Гвинея — очень большой остров (около 2500 км в длину и от 160 до 800 км в ширину). На нем можно встретить самые разнообразные типы климата и растительности — от вечнозеленого дождевого леса на одном конце до обнажающегося в сухое время года муссонного леса на другом конце. Новая Гвинея окружена многочисленными мелкими и средними островами, по климату и растительности сходными с соседними частями главного острова.
Главный остров, т. е. собственно Новую Гвинею, населяют три расы Tanysiptera galatea, а именно Т. g. galatea, T. g. meyeri и Т. g. minor. Эти расы распространены с перерывами от одного конца острова до другого. Они очень сходны. Пять других рас встречаются на некоторых из небольших соседних островов. Эти островные расы хорошо отличаются друг от друга и от рас, обитающих на соседних с ними частях главного острова, от которых они, возможно, произошли. Близкородственный вид Т. hydrocharts встречается на двух небольших островах, а также в одной части главного острова (рис. 23.2).
|
| Рис. 23.2. Распределение рас галатеи (группа Tanysiptera galatea) на территории Новой Гвинеи. Главный остров: gal — Т. g. galatea; mey — T. g. meyeri; min — Т. g. minor; мелкие острова: ell—Т. g. ellioti; car —Т. g. carolinae; rie — T. g. riedelii; vul — T. g. vulcani; ros — T. g. rosseliana; обе области: hyd — T. hydrocharis, (Mayr, 1942.*) |
Майр (Mayr, 1942; 1954*) объясняет подобную расовую изменчивость следующим образом. Классическая расовая изменчивость на собственно Новой Гвинее — продукт отбора в большой популяционной системе с широким скрещиванием. Каждая из островных популяций была основана небольшим числом особей, мигрировавших с главного острова. Дрейф (или эффект основателя, по терминологии Майра) происходил в течение первых поколений колонистов, а в дальнейшем эти эффекты поддерживались благодаря пространственной изоляции от большой популяции главного острова. Все эти факторы привели к заметной дивергенции рас, населяющих малые острова, от соседней и, возможно, предковой популяции главного острова. Популяция, населяющая один из малых островов, дивергировала так сильно, что достигла видового ранга — Т. hydrocharis.
Нет необходимости допускать, что отбор не участвует в образовании рас в группе Т. galatea. Как указывалось в гл. 16, дрейф и отбор обычно действуют в природных популяциях совместно. Биологически реальным различием, касающимся факторов, ответственных за образование рас, следует считать различие между отбором в больших популяциях, с одной стороны, и взаимодействием отбор — дрейф генов — с другой.
Известно много других случаев расовой изменчивости, соответствующих тому, что наблюдается в группе Tanysiptera. Пример с группой Nigella aruensis (Ranunculaceae) на островах Киклады в Эгейском море и в прилежащих материковых областях описан выше (см. рис. 20.5).