Влияние экологических требований
Межвидовая конкуренция за основные ресурсы среды приводит в действие процесс межвидового отбора, который в конечном счете может привести либо к экологической дивергенции, либо к полному замещению одного вида другим. Логично допустить, что межвидовой отбор будет протекать быстрее при наличии интенсивной межвидовой конкуренции. Общее правило, из которого имеется ряд исключений, гласит, что крупные животные и растения предъявляют к среде более высокие требования, чем мелкие организмы, и быстрее истощают ресурсы, количество которых ограничено. Следует ожидать, что эти различия между крупными и мелкими организмами ведут к коррелятивным различиям в интенсивности межвидовой конкуренции и скорости межвидового отбора.
Росс (Ross) изучал географическое и экологическое распространение шести близких видов цикадок в шт. Иллинойс (группа Erythroneura lawsoni, Jassidae, Hemiptera). Эти мелкие насекомые питаются и размножаются на листьях платана Platanus occidentalis и, таким образом, их экологическая ниша очень ограничена. Тем не менее в группе Е. lawsoni весьма обычна биотическая симпатрия, и нередки случаи, когда в одной и той же нише сосуществует по нескольку видов. Попытки найти в таких симпатрических ассоциациях признаки межвидовой конкуренции не увенчались успехом (Ross, 1957; см., также McClure, Price, 1975*).
Рос (Ross, 1957*) связывает это видимое отсутствие или слабость межвидовой конкуренции с малыми размерами цикадок, благодаря которым их популяции могут существовать в ограниченной нише, не истощая запасов пищи. Он отмечает, что «было бы трудно представить себе полдюжины видов слонов, которые все сохранились бы в качестве репродуктивных единиц, если бы их пища была ограничена листьями платана».
И далее он делает общий вывод: «Число видов, которые [могут] занимать одну и ту же нишу, обратно пропорционально пищевым требованиям, а следовательно, абсолютным размерам организма».
Характер распространения у ряда групп животных согласуется с обобщением Росса. Существенно, что близкие виды крупных млекопитающих почти всегда аллопатричны, например африканский и индийский слоны, виды крупных кошек и медведей в большинстве видовых комбинаций. Двурогий и однорогий носороги в Южной Африке встречаются в одной и той же области, однако в пределах этой области они смежно-симпатричны и занимают разные ниши; кроме того, один вид редок.
Противоположная крайность среди высокоорганизованных животных наблюдается у мелких насекомых, таких, как Erythroneura, Drosophila и Anopheles, у которых обычны биотическисимпатрические сочетания, состоящие из нескольких или многих видов.
Параллельные тенденции наблюдаются у высших растений в умеренном поясе. Близкие виды доминирующих деревьев в таких родах, как Quercus и Pinus, и многолетних травянистых растений в таких родах, как Iris и Polemonium, в большинстве случаев имеют аллопатрическое или смежно-симпатрическое распространение. Но мелкие однолетние травянистые растения обычно образуют симпатрические сочетания из нескольких видов.
Личинки бабочек жадно поглощают листву растений, тогда как сами бабочки питаются на цветках, причём потребляют малое или умеренное количество пищи. Очень показательно, что данный вид бабочек часто имеет широкую пищевую нишу на стадии имаго, но весьма узкую и специализированную пищевую нишу на личиночной стадии. Взрослые бабочки питаются на цветках широкого спектра видов, но откладывают яйца на специфических растениях-хозяевах, где в дальнейшем личинки завершают свое развитие.
У разных групп бабочек личинки имеют разных растений-хозяев. Так, у Battus phllenor кормовым растением для личинок служит Aristolochia, у данаиды (Danaus plexippus) — ваточник (Asclepias), а у желтушки (Colias eurytheme) — люцерна, клевер и вика (Fabaceae). Но имагинальные стадии этих же видов бабочек кормятся на цветках широко перекрывающихся рядов видов. Параллельные различия между шириной пищевых ниш у личиночных и имагинальных стадий наблюдаются и во многих других группах бабочек. Таким образом, у усиленно питающихся личинок многих бабочек экологическая дифференциация зашла гораздо дальше, чем у взрослых бабочек того же вида, питающихся малыми или умеренными количествами пищи.