Роль отбора в образовании рас
Естественный отбор, несомненно, служит главной действующей силой в формировании рас. О роли отбора в образовании рас свидетельствуют две группы явлений. Во-первых, мы постоянно убеждаемся в том, что расовые признаки носят приспособительный характер по отношению к той среде, в которой обитает данная раса. Во-вторых, у разных видов, обитающих в средах со сходными диапазонами условий, нередко можно наблюдать параллельную расовую изменчивость.
Одно из обобщений систематики животных, известное под названием правила Бергмана, касается видов теплокровных позвоночных, которые встречаются как в теплых, так и в холодных областях. Правило Бергмана гласит, что такие виды обычно представлены в областях с холодным климатом крупными расами, а в областях с теплым климатом — мелкими расами. Это правило подтвердилось в отношении примерно 75—90% видов птиц и 60—80% видов млекопитающих в различных фаунах. Тем самым его можно признать справедливым обобщением, из которого имеются некоторые исключения (см. Mayr, 1963*).
Адаптивное значение различий в размерах тела, о которых говорится в правиле Бергмана, зависит от термодинамических свойств нагретого тела. В холодном климате большое нагретое тело обладает преимуществом, поскольку оно сохраняет тепло вследствие низкого отношения площади поверхности к объему. В умеренно теплом климате это преимущество исчезает. А в жарком климате небольшие размеры тела могут создавать определённое преимущество для регуляции температуры, так как высокое отношение площади поверхности к объему способствует рассеянию тепла.
Если бы подобная расовая изменчивость размеров тела была обнаружена лишь в нескольких отдельных случаях, то основания для утверждения о том, что эта изменчивость адаптивна, а следовательно, контролируется отбором, были бы весьма шаткими. Однако, поскольку подобная тенденция в изменении размеров тела наблюдается у многих различных видов в разных фаунах и служит основанием для создания правила Бергмана, представление о контролирующей роли отбора вполне оправдано.
Другое связанное с этим экогеографическое правило, правило Аллена, касается длины выступающих частей тела — ушей, носа, клюва, хвоста — у видов теплокровных животных, обитающих в различных климатических зонах. Согласно правилу Аллена, у рас данного вида птиц или млекопитающих, обитающих в холодных областях, выступающие части тела короче, чем у рас того же вида из теплых областей.
Эта общая тенденция, наблюдаемая в расовой изменчивости, подобно тенденции в изменчивости размеров тела, связана с проблемами терморегуляции у теплокровных животных. Сильно выступающие части тела рассеивают тепло в окружающую среду. Поэтому теплокровному животному, обитающему в холодном климате, невыгодно, чтобы эти части были длинными; в теплом же климате, напротив, сильно выступающие части тела дают определённую выгоду.
В различных группах животных наблюдаются многие другие упорядоченные элементы расовой изменчивости, имеющие, возможно, адаптивное значение. Более подробно от этом см. Rensch, 1960a, b; Mayr, 1963.*
Параллельная расовая изменчивость, коррелирующая с особенностями среды, обнаружена также у многих видов растений, занимающих обширные ареалы. Когда речь идет о растениях, то говорят обычно не об экогеографических правилах, а об экотипах. Виды растений, распространенные вдоль береговой линии, могут быть представлены стелющимися экотипами на песчаных дюнах и кустистыми экотипами на cкалах. Виды деревянистых растений на высоких горах могут быть представлены древовидными экотипами в субальпийской зоне и кустарниковыми стланиковыми экотипами в альпийской зоне (см. обсуждение вертикальных рас в гл. 20). Такие экотипы, несомненно, возникают в результате средового отбора. Имеется ряд обзоров, посвященных превосходным экспериментальным исследованиям экотипов у растений (см. Turesson, 1922; 1925; Clausen et al., 1940; 1948*).