Влияние частоты, интенсивности, объёма и метода силовой тренировки на гипертрофию 3 страница

В исследовании Farthing & Chilibeck (151) можно привести для иллюстрации важности для гипертрофии развиваемого усилия во время тренировки. В их эксперименте испытуемые тренировали сгибатели локтя на изокинетическом динамометре. С концентрическими сокращениями одной для одной руки и эксцентрическими – для другой. Одна группа тренировалась с высокой (1800/с) другая с низкой (300/с) скоростью сокращения. Обе группы проводили занятия три раза в неделю с прогрессией от 2 до 6 подходов в 8 повторениях на протяжении 8-ми недельного периода тренировок. Гипертрофия оценивалась с помощью ультразвука.Наибольшее увеличение толщины (≈13% на среднем уровне) обнаружено в «быстрой эксцентрической» группе, на втором месте оказалась «медленная эксцентрическая» группа (≈7%), затем «медленная концентрическая» ≈5%, и «быстрая концентрическая» ≈2%. Авторы интерпретировали результаты как подтверждение теории: большее усилие вызывает большую гипертрофию.

Это интерпретация может быть спорной вследствие значительных различий протокола в отношении вращающий момент-время и объёма выполненной работы. Более того, вероятна локальная «перетренировка», развивающаяся в «медленной эксцентрической» группе. В подтверждение этой возможности приведём ранние исследования Paddon-Jones et al (38), использовавшие очень похожий на приведённый выше (151) эксцентрический тренировочный режим. Их результаты, в целом, показали увеличение вращающего момента сгибателей локтя после 5 недель тренировки, но к 10 неделе в «медленной» группе момент не увеличился или даже вернулся на начальный уровень, в то время как в «быстрой» группе наблюдался прирост. Авторы сообщили, что значительный кумулятивный стресс «медленного» протокола мог быть причиной результата, напоминающего перетренированность. Результаты Shepstone et al (138) подтверждают выводы Farthing & Chilibeck (151) относительно преимущества «быстрой» по сравнению с «медленной» эксцентрической тренировки для гипертрофии сгибателей локтя. Тем не менее, это исследование оставляет открытым вопрос локальной перетренировки в группе, выполнявшей медленные сокращения, так различия в отношении вращающий момент-время между «быстрым» и «медленным» протоколом были даже большие (>10 раз), чем в предыдущих исследованиях. Более того, незначительные различия в максимальном вращающем моменте при медленной и быстрой скоростях эксцентрических сокращений упоминаемых выше исследований свидетельствуют против величины момента в качестве основного объяснения разницы в гипертрофии сгибателей локтя. Разница в рекрутировании при быстрых и медленных скоростях эксцентрических сокращений не должна исключаться как определяющий фактор, тем не менее, представлено недостаточно доказательств в подтверждение этого факта. Несмотря на вышесказанное, существенные различия гипертрофии между медленной и быстро эксцентрической тренировкой в эксперименте Farthing & Chilibeck (151) подтверждают гипотезу о том, что сила, развиваемая мышцами во время тренировки, является важным фактором для последующей гипертрофии.

В настоящее время не существует исследований влияния аккомодационной тренировки с разными скоростями и/или вращающим моментом во время эксцентрического сокращения на ППС квадрицепса, измеренного методом сканирования. Также недостаточно прямых сравнений с использованием аккомодационной концентрической тренировки при различных скоростях и/или разных уровнях развития усилия. Эксперименты, рассмотренные в обзоре, показывают, что гипертрофия может быть вызвана разными «концентрическими» скоростями. Верхний предел остаётся невыясненным, но гипертрофия медленных волокон может происходить в результате тренировки при 2400/с (152), гипертрофия быстрых волокон при 3000/с (153). Эти скорости значительно выше, чем темп движений при традиционной силовой тренировке, но остаются существенно ниже зафиксированной максимальной скорости ненагруженного разгибания колена, которая может достигать ≈7000/с (154).

В поддержку использования умеренно быстрой концентрической тренировки можно привести исследование Thomee et al (155), показавшее чёткую, но несущественную тенденцию к гипертрофии волокон 2 типа (≈30-35%) в наружной широкой мышце здоровой и травмированной конечности людей, выполнявших умеренно быструю (1800/с) концентрическую изокинетическую тренировку после реконструкции передней крестообразной связки (ПКС). Эта тенденция не наблюдалась в группе, тренировавшейся с низкой скоростью (600/с). Тренировки проводились три раза в неделю, в течение 8 недель, в группе с низкой скоростью прогрессия выполнялась, начиная с 3 подходов по 10 повторений до 10 подходов по 10 повторений, в группе с высокой скоростью количество повторений было 15 при аналогичном количестве подходов. КТ- сканирование квадрицепса и наружной широкой мышцы проводилось на уровне середины бедра, но, к сожалению, очень мало сканов доступно из-за проблемы со сканером, таким образом, нельзя подтвердить или опровергнуть тенденцию, обнаруженную в волокнах, на уровне ППС целой мышцы. Тем не менее, исследование Frobose et al (156) также подтверждает целесообразность использования умеренно быстрой концентрической тренировки квадрицепса, по крайней мере, в реабилитации. Эти авторы исследовали влияние изокинетической концентрической тренировки на пациентов, подвергшихся реконструкции ПК. Они показали гипертрофию квадрицепса в ответ на умеренный (1500/с) и быстрый (2400/с) протоколы, которая была, по крайней мере, эквивалентна наблюдаемой в медленном протоколе (600/с). Таким образом, можно сделать вывод, что гипертрофия квадрицепса в результате концентрической тренировки возможна, по крайней мере, до скорости 2400/с, а минимальный вращающий момент ≈50% МПИС.

Тем не менее, наибольшее увеличение (≈18% на уровне середины бедра), так же, как и наибольший прирост ППС квадрицепса (0,44%/день) при аккомодационной тренировке отмечался в исследовании Rafeei (104), который тренировал субъектов в 5 подходах по 10 концентрических сокращений мышц с интенсивностью 90% максимального вращающего момента при 600/с, 3 раза в неделю, в течение 6 недель. Интересная особенность эксперимента Rafeei (104) – одинаковый абсолютный вращающий момент на протяжении исследования. Другой заметной особенностью были интервалы отдыха в 5 секунд между повторениями и 120 секунд между подходами. Уровень развиваемого усилия, вероятно, был достаточно высоким, для рекрутирования большинства двигательных единиц, в то же время усилие было не максимальное, с достаточными интервалами отдыха, что могло минимизировать повреждения мышц и утомление быстрых волокон, позволяя, таким образом, мышце гипертрофироваться с самого начала тренировок.

В DER тренировке диапазон интенсивности, который может вызывать гипертрофию, даже более значительный, чем в аккомодационной тренировке. Исследования (83, 84) показали значительное увеличение ППС в ответ на нагрузку уровня 20% РМ, когда упражнения сочетались с частичным ограничением кровообращения, путём наложения жгута на бедро. Даже если принять во внимание рекрутирование двигательных единиц во время упражнений с низкой нагрузкой на фоне утомления, результаты, обнаруженные в исследованиях Takarada et al (83) и Abe et al (84), не обязательно противоречат теории, что напряжение – главный фактор, определяющий гипертрофию. Исследование Greenhaff et al (157) показало значительное повышение уровня гликогенолиза в волокнах 1 типа и существенное снижение силы, а также почти полное истощение запасов креатинфосфата в волокнах обоих типов во время прерывистой электростимуляции квадрицепса при ограничении кровотока. Когда окклюзии не было, снижение усилия в аналогичном протоколе стимуляции приводило к утомлению практически только волокон 2 типа. Несмотря нато что Greenhaff et al (157) использовали электростимуляцию вместо произвольной активации, их наблюдения справедливы при развитии утомления в состоянии, когда кровообращение работающих мышц искусственно ограничено, например, наложением жгута и/или внутримышечное давление повышено во время непрерывного выполнения концентрических-эксцентрических сокращений мышц, что обычно происходит во время традиционной тренировки с отягощениями. При снижении усилия волокон типа 1 больше волокон типа 2 рекрутируется ближе к окончанию каждого подхода, в оставшихся для производства усилия волокнах создаётся достаточно высокое напряжение. Также возможно, что некоторые быстрые волокна предварительно рекрутируются при эксцентрическом сокращении, и это явление происходит при интенсивности 25% МПИС (158). Таким образом, не нужно слишком упрощать ситуацию для оценки стресса, которому подвергается каждое мышечное волокно до оценки величины внешней нагрузки.

Подводя итог, несмотря на существование уровня, ниже которого гипертрофия не происходит, связь между тренировочной нагрузкой и ответной гипертрофией комплексная. Достигая рекрутирования максимально возможного количества двигательных единиц в целевой мышечной группе (группах) и заставляя эти единицы сокращаться на высоком уровне разрядки значительное время, мы обычно предрасполагаем мышцы для запуска существенной гипертрофии. Несмотря на то что, по-видимому, максимальные нагрузки не нужны для создания необходимых условий, тренировка выполняется близко к максимальному усилию, по крайней мере, в одном из подходов. Таким образом, результаты этого обзора поддерживают типичные рекомендации об уровне интенсивности 70 – 85% РМ для максимальной гипертрофии, но также показано, что заметная гипертрофия возможна при более высоких и низких нагрузках. Тем не менее, воздействие на работающие мышцы высоким механическим стрессом может приводить к локальной перетренировке, если продолжительность работы высока. Некоторые из возможных взаимодействий между уровнем напряжения, продолжительностью упражнения, видом упражнения и повреждением мышц будут обсуждаться в разделе 4.6. Влияние интенсивности на более тренированных спортсменов остаётся неопределенным в связи с незначительным количеством научных данных.

4. 3 Объём.

Заметной тенденцией разных типов и разновидностей силовой тренировки, рассматриваемых в обзоре, является проявление плато в адаптационной гипертрофии после достижения определённого объёма нагрузки или продолжительности работы. Некоторые результаты даже свидетельствуют о снижении показателей в случаях, когда объём или продолжительность выходит за пределы плато. В очередной раз нужно отметить, что нет исследований, оценивающих влияние 1 или 2 подходов на ППС или объём квадрицепса и сгибателей плеча. Как показывает рисунок 11, относительно общего количества повторений DER тренировки сгибателей плеча, выявляется кривая «доза-эффект», где большее увеличение мышечной массы отмечается первоначально, при увеличении объёма (или продолжительности) работы, но уменьшается, если объём продолжает увеличиваться. В общем, умеренный объём (≈30 – 60 повторений в занятии для DER тренировки) вызывает наибольшую ответную реакцию.

Тем не менее, два существенных исключения (125, 126) также изображены на рис 11., они показывают, что высокий уровень роста может ожидаться при относительно низком (≈12 – 14) количестве повторений в занятии при определённых условиях. В первом из этих исследований (125) очень высокое отягощение (≈90 – 100% РМ) использовалось в концентрической и эксцентрической фазах движения, в другом исследовании (126) экстремально высокое отягощение (прогрессивно увеличивающееся от 130 до 230% РМ) использовалось в эксцентрической фазе. Как можно увидеть на рисунке 10, основное количество результатов располагается между 60 и 90% РМ. Другим примером, показывающим, что существенная гипертрофия может быть вызвана при удивительно малом количестве мышечных сокращений с очень высокой нагрузкой, по крайней мере, у не тренировавшихся прежде людей, может быть исследование Hawkins et al (148), которое продемонстрировало, что всего 9 максимальных эксцентрических мышечных сокращений достаточно для инициации значительного увеличения сухой массы бедра, в то время как 12 максимальных концентрических сокращений – нет. Таким образом, связь между объёмом и ответной гипертрофией может отличаться в зависимости от уровня вращающего момента и/или типа и метода силовой тренировки. Расхождения в результатах исследований в отношении необходимого объёма тренировки для гипертрофии могут отчасти быть связаны с различиями в общей продолжительности активности мышц в подходе. Во многих исследованиях ни о скорости, ни о продолжительности каждого повторения не сообщается.

В настоящее время относительно мало исследований, сравнивающих напрямую влияние различных объёмов работы на ответную гипертрофию, измеренную с помощью методов сканирования. Эти несколько исследований (146, 159 - 161) использовали менее точное измерение массы мышц, по сравнению с ППС или объёмом, или сканировали только часть мышечной группы. Таким образом, трудно сравнивать их данные с результатами экспериментов, в которых исследование цельной мышцы производилось при помощи МРТ, КТ или УЗИ. Тем не менее, в двух из этих исследований (159, 160) показано существенное увеличение толщины мышц после 1 подхода из 8 – 12 повторений упражнения, специфичного для мышечной группы. В связи с этим, а также принимая во внимание небольшое количество данных относительно нижней части континуума, описывающего объём (от 1 до 20 повторений), необходимы дальнейшие исследования влияния объёма тренировки на ППС целой мышцы. Это важно как для нетренированных, так и для хорошо тренированных людей.

Данные недавнего исследования Ronnestad et al (162) в очередной раз подтверждают зависимость «доза-эффект» между объёмом тренировки и ответной гипертрофией квадрицепса. Эти авторы сообщили о преимуществе в увеличении ППС квадрицепса 6 подходов (11,3%) по сравнению с 2 подходами (7,6%) упражнений (2 упражнения, по 1 ли 3 подхода каждое, с интенсивностью 7 – 10РМ), выполняемых три раза в неделю в течение 11 недель. Заслуживает внимания, что субъекты в этом исследовании принимали протеиновые добавки перед каждым занятием. В связи с тем, что в настоящее время неизвестно, как потребление протеина сочетается с объёмом тренировки, эти результаты не обязательно применять в силовой тренировке, выполняемой без приёма добавок.

4.4 Метод тренировки и тип мышечного сокращения.

В научной литературе, посвященной тренировке с отягощениями, иногда можно найти категоричное заключение: «эксцентрическая тренировка вызывает наибольшую мышечную гипертрофию». Этот обзор показывает, что при достаточной частоте, интенсивности и продолжительности работы все три типа мышечного сокращения могут вызывать существенную гипертрофию впечатляющего уровня, при этом доказательств преимущества одного из методов и/или типов сокращения в этом отношении недостаточно. Использование DER тренировки в качестве примера – один из способов сделать вывод, что эксцентрическая тренировка, в действительности, вызывает меньшую гипертрофию, чем концентрическая или концентрическо-эксцентрическая, как свидетельствуют данные исследований, включённых в обзор. Если делать выводы, рассматривая аккомодационную тренировку, то окажется, что максимальные эксцентрические сокращения немного эффективней, чем максимальные концентрические, в тех нескольких исследованиях, где сравнивались эти два типа тренировки. Тем не менее, ответная гипертрофия была умеренной во многих исследованиях, сравнивающих эффекты концентрической и эксцентрической тренировки. И это справедливо как для экспериментов с DER, так и с аккомодационной тренировкой. Таким образом, сравниваемые протоколы, возможно, не лучшие для каждого из типов тренировки. И снова заслуживает внимания, что наибольшее увеличение ППС (18,4%) и наивысший прирост ППС (0,44%/день) квадрицепса в категории «аккомодационная тренировка» был отмечен в группе концентрической тренировки (104). Это было второе из наиболее высоких значений прироста из всех методов тренировки квадрицепса, уступившее только исследованию Abe et al (84). Согласно Rafeei (104), наибольшая гипертрофия на уровне цельной мышцы и отдельных волокон наблюдалась в близкой к максимуму концентрической vs. субмаксимальной эксцентрической тренировке. Это распространяется на почти аналогичное исследование этой же научной группы (165), в котором обнаруженная гипертрофия волокон вследствие концентрической тренировки, превышала результат эксцентрической, когда оба протокола выполнялись с аналогичным значением вращающего момента.

Расхождение в результатах концентрической и эксцентрической тренировок, между разными методами (DER vs. аккомодационная тренировка), могут быть вызваны различиями в характеристиках отягощения для каждого метода. Как обсуждалось во вступлении, когда используется внешнее отягощение (такое как, свободные веса, тренажёры), вращательный момент не обязательно оптимально распределяется по амплитуде индивидуальной силовой кривой. Herzog et al (164) подсчитали, что внешняя нагрузка трёх широких мышц квадрицепса наивысшая при угле в колене ≈60 – 800 сгибания (выпрямленная нога – 00 сгибания), в то время как сила снижается при уменьшении угла сгибания. При сгибании 0 – 200 сила составляет ≈20 – 40% максимальной. Аналогично, Ichnose et al (165) сообщили, что сила наружной широкой мышцы максимальна при 700 сгибания.

Если сила – важный стимул в тренировке с отягощениями, тогда для проявления существенной гипертрофии определённый уровень вращающего момента необходимо достичь при некоторой минимальной продолжительности. В ранних исследованиях Jones & Rutherford (55), которые сравнивали концентрический и эксцентрический режимы, используя приспособление с вариабельным отягощением для экстензий колена, авторы отметили, что активация квадрицепса субъектами была высокой только в позиции, близкой к полному выпрямлению. Дополнительные исследования их электромиографических данных свидетельствуют, что эксцентрическая тренировка сопровождается несколько меньшей активацией, чем концентрическая, кроме того, период максимальной активности короче. Таким образом, возможно, что внутреннее производство усилия ниже оптимального и более короткий период высокой активности приводят к выводам об отсутствии различий между концентрической и эксцентрической тренировкой, а также к умеренной гипертрофии в обоих протоколах их исследования. Эксцентрический и концентрический режимы в исследовании Housh et al (63, 69) возможно, столкнулись с той же проблемой, отягощение в их устройстве было наиболее близким к полному выпрямлению (колена). Несмотря на это, исследования Jones & Rutherford (53), Smith & Rutherford (62) и Housh et al (68, 69) показали, по крайней мере, для метода DER, что большее отягощение, которое можно использовать в эксцентрической тренировке (по сравнению с концентрической), не обязательно трансформируется в больший прирост размера мышц.

Среди разновидностей аккомодационной тренировки модель разгибаний колена с изоинерционным маховиком Tesch et al (27, 87, 105, 118) вызывала высокий прирост ППС квадрицепса (0,17 – 0,22%/день). Это не обязательно означает, что данный режим более эффективен, чем большинство изокинетических, использующихмаксимальное эксцентрическое сокращение. В экспериментах Tesch et al (27) с маховиком испытуемых просили в первой части эксцентрической фазы оказывать небольшое сопротивление, постепенно увеличивая его до максимального. Кривая момент-угол в том же исследовании (27) показывает, что высокое эксцентрическое усилие развивалось относительно кратковременно ≈20 – 250 из ≈ 65 – 900 сгибания. Тогда как во время изокинетических эксцентрических упражнений максимальное усилие прикладывалось со старта и, согласно данным (166, 167), полученным при сходной средней скорости, эксцентрическая сила была высокой, по крайней мере, 400. Тем не менее, максимальное эксцентрическое усилие при выпрямленных коленях обычно воспринималось как некомфортное (168). В эксперименте с изокинетикой Seger et al (102) четыре из пяти субъектов группы эксцентрической тренировки жаловались на боль в колене, что могло повлиять на адаптационную гипертрофию. В связи с этим Holder-Powell & Rutherford (168) было показано, что дискомфорта, связанного с максимальными изокинетическими упражнениями, можно избежать, если испытуемые будут оказывать сопротивление позже, начиная c ≈450 сгибания вместо 150. Кроме того, пик эксцентрического момента существенно выше, когда он развивается на 45 – 950 сгибания, по сравнению с 15 – 950. Возможно, относительно небольшой объём и размах движения при высоко интенсивных эксцентрических упражнениях в экспериментах с маховиком предпочтителен для гипертрофии, так как изокинетический эксцентрический протокол приводил к чрезмерному стрессу и растяжению тканей.

Другим фактором, принимаемым во внимание при сравнении изокинетического и изоинерционного методов, является ускорение и замедление, которое происходит во втором случае. Предположительно, ускоряющая и замедляющая силы - важный компонент, стимулирующий гипертрофию в тренировке с отягощениями (169). В настоящее время, доказательств у этой гипотезы недостаточно. Успешное применение динамического, изокинетического и изометрического методов в отношении гипертрофии мышц свидетельствует против того, что ускорение и/или замедление - важный компонент для гипертрофического отклика. Тем не менее, несмотря на то, что угловая скорость в изокинетической тренировке контролируется, скорость сократительной части работающего квадрицепса существенно варьирует на протяжении размах движения (170). Более того, изокинетика обычно включает короткий период разгона перед изоскоростной фазой и торможения после неё (170). Таким образом, «с точки зрения мышцы», ускорение и замедление происходит даже при «изокинетическом» упражнении. Также следует отметить, что при работе со свободными отягощениями ускорение и замедление приводит к большей максимальной нагрузке, чем номинальное отягощение (129). Значимость этой очень высокой, но кратковременной силы остаётся невыясненной. Мы полагаем, что различие в уровнях момента, отношение момент-время и рекрутировании нужно учитывать, если гипертрофический ответ отличается между исследованиями, в которых характеристики тренировки номинально подобные. Также, если интенсивная эксцентрическая тренировка выполняется очень часто, гипертрофический отклик может уменьшаться. Это взаимодействие детальней разбирается в разделе 4.6.

Подведем итог. Все рассмотренные методы показали способность вызывать существенную гипертрофию, по крайней мере, кратковременно. Это не значит, что какой-либо из методов или их сочетание не будет иметь преимущества при долговременном использовании. Идеальное соотношение между различными типами мышечного сокращения остаётся, скорее, объектом дебатов, чем научным фактом.

4.5 Периоды отдыха и роль утомления

В связи с тем, что слишком многие из исследований не сообщают о времени отдыха между подходами (и повторениями), мы предпочли не учитывать какие-либо тенденции. Тем не менее, можно сделать некоторые выводы относительно потенциального влияния периодов отдыха. В силовой тренировке интервалы отдыха и утомление тесно связаны. Относительно силы: некоторые исследования (171,172) показывают преимущества коротких интервалов отдыха между подходами и/или повторениями, в то время как другие (173) делают вывод о преимуществе длинных периодов, и, наконец, третьи (174) сообщают об отсутствии различий. При ближайшем рассмотрении, по-видимому, в случае использования усилий, близких к максимальным, предпочтительней использовать долгие периоды отдыха. Это логично в свете хорошо известного негативного воздействия утомления на производство усилия и электрическую активность работающих мышц. Если высоких уровень проявляемого усилия и максимальное рекрутирование двигательных единиц являются важными факторами для стимуляции мышечной гипертрофии, имеет смысл использовать продолжительный период отдыха между подходами и повторениями с около максимальной и максимальной нагрузкой.

Интересно, что в аккомодационной и изометрической категориях исследования, в которых выявляли наибольший рост мышц (104, 106) включали продолжительные периоды отдыха. Более того, в эксперименте с DER тренировкой (92), где наблюдался самый высоких прирост ППС (0,26%/день), использовали очень длинные периоды отдыха (10 минут) между «рабочими» подходами, но также применяли периодизацию в объёме, что могло повлиять на результат. Следует отметить, что максимальные изокинетические концентрические упражнения, выполняемые с короткими паузами отдыха между каждым мышечным сокращением, связаны со значительным снижением максимального вращающего момента во время каждого рабочего подхода, в то время как это снижение было незначительным или вообще не фиксировалось во время максимальных эксцентрических упражнений (175 - 177). Таким образом, можно предположить, что если периоды отдыха будут слишком короткими во время концентрических упражнений с усилием, близком к максимальному, это снизит эффективность тренировки.

Несмотря на то, что эксцентрические упражнения вызывают небольшое острое утомление, видимо, этот эффект зависит от тренировочной скорости (смотрите обcуждение в работе Tesch (175)). Различия в развитии острого утомления между концентрическими и эксцентрическими мышечными сокращениями, а также между быстрыми и медленными эксцентрическими сокращениями, очевидно, располагают к сравнению тренировочных эффектов. С другой стороны, когда используется субмаксимальное отягощение, принцип размера определяет, какие двигательные единицы рекрутируются, в этом случае уровень активации, вероятно, далёк от максимального, пока мышца не утомится или нужно стремиться выполнять повторения очень быстро.

Важность упражнения при усилии, близком к максимальному, когда используется субмаксимальное отягощение в традиционной силовой тренировке, замечательно продемонстрирована в исследовании Goto et al (85). В их эксперименте две группы нетренированных людей выполняли 5 подходов по 10 повторений, динамических разгибаний колена с интенсивностью 10РМ (≈75% РМ), два раза в неделю, в течение 12 недель. Одна группа выполняла все 10 повторений в каждом подходе до мышечного утомления, в то время как другая группа, выполняла 5 повторений и, после отдыха 30 секунд, еще 5. Таким образом, несмотря на одинаковый объём нагрузки в группах, испытуемые из второй группы тренировались со значительно меньшим усилием. В результате различия в гипертрофии были очень значительными, так группа с непрерывным выполнением увеличила ППС квадрицепса на 12,9% в то время как другая группа, отдыхавшая в середине подхода, прибавила 4.0%. Авторы предположили, что рекрутирование двигательных единиц и срочная гормональная реакция были причинами большей гипертрофии в группе с непрерывным выполнением упражнения. Тем не менее, с увеличением мышечного стресса, при коротких интервалах отдыха и субмаксимальном отягощении, возможность перетренировки может также повышаться. В исследовании Folland et al (174) традиционная тренировка с отягощением при большом количестве подходов до утомления и с очень короткими интервалами отдыха (30 секунд), вызвала существенную мышечную болезненность с отсроченным проявлением в течение первой недели тренировки. При таком типе тренировки необходимо соблюдать осторожность с частотой и объёмом нагрузки.

Периоды отдыха могут оказывать влияние не только на утомление и рекрутирование двигательных единиц. Используя в качестве модели мышцы крысы, исследовательская группа Faulkner провела серию исследований (178 - 180), оценивающих влияние электростимуляции на состояние денервированных мышц. Они показали, что денервированные мышцы чувствительны как к общему количеству мышечных сокращений, так и к распределению нагрузки. Например, 100 мышечных сокращений в день, генерируемых с постоянным интервалом 24 часа, достаточны для поддержания мышечной массы и силы, но то же количество сокращений, распределённое на протяжении 4 часов в день (соответственно с 20 часами отдыха), не способно поддерживать массу и силу мышц. Тем не менее, обнаруженные явления не стоит экстраполировать на интактные, иннервированные человеческие мышцы. Они показали, что скелетные мышцы, по крайней мере, в определённых обстоятельствах, чувствительны к общему количеству и временному распределению мышечных сокращений. В будущем необходимо провести исследования потенциального влияния коротких (секунды) и длинных (минуты, часы) периодов отдыха на гипертрофию скелетных мышц и сигнальные пути гипертрофии.

4.6 Взаимодействие частоты, интенсивности, объёма и метода

После того, как стало известно, что объём тренировки существенно влияет на гипертрофический ответ, появляется вопрос: какой аспект объёма наиболее важен для регулирования этого ответа? Это общая выполненная механическая работа или отношение «время-напряжение» сократительной активности? Основываясь на имеющихся сведениях, мы полагаем, что отношение «время-напряжение» является более важным параметром, чем выполненная механическая работа (сила х расстояние).

Исследования эксцентрической тренировки сгибателей локтя Refsnes (126), Paddon-Jones et al (38), Farthing & Chilibeck (151), Shepstone et al (138) позволяют понять некоторые комплексные взаимодействия, которые имеют место между характеристиками тренировки с отягощениями: частота, интенсивность, объём и метод. Один из выводов последних двух из этих исследований – результат внешней работы (вычисленный как общее количество повторений х произведённый момент), видимо, подобен в «медленной» и «быстрой» эксцентрических группах, в связи с незначительным отличием максимального момента при разных скоростях. С другой стороны, общая продолжительность и отношение момент- время между группами значительно отличались, в ≈6 – 10 раз больше был в «медленной» группе, по сравнению с «быстрой». Эксперименты Farthing & Chilibeck (151) и Shepstone et al (138) трудно сравнивать друг с другом в отношении гипертрофии в связи с существенным отличием использованных измерений мышечной массы (толщина мышцы vs. ППС мышцы). Так, гипертрофический ответ отмеченных в «быстрой» эксцентрической группе (≈13% увеличение толщины мышцы) был больше в исследовании Farthing & Chilibeck (151), в то время как у Shepstone et al (138) увеличение ППС составило 8,5%. Но так как толщина составляет лишь один размер мышцы, увеличение ППС сгибателей локтя было, вероятно, больше 13%. Если мышца растёт не только в толщину, но и в ширину, итоговое увеличение ППС составит 27,7%. Этот вариант выглядит неправдоподобно, так как в эксперименте с тренировкой трицепса плечаKawakami et al (181) показано, что увеличение ППС разгибателей локтя на 31,7% сопровождается увеличением толщины на 27,0%. Если подобное соотношение ≈1,17, применить к сгибателям локтя в исследовании Farthing & Chilibeck (151), то увеличение ППС в группе «быстрой» эксцентрической тренировки составит ≈ 15%.