СТРУКТУРЫ ОРГАНИЗМА ЧЕЛОВЕКА 2 страница
Например, эритроциты (клетки крови) переносят кислород – в них присутствует белок гемоглобин, обеспечивающий связывание кислорода, но отсутствуют такие органеллы, как ядро и митохондрии; нервные клетки выполняют функцию проводников внешних раздражителей – мембрана этих клеток содержит большое количество белковых потенциал-зависимых ионных пор; клетки мышц обеспечивают сокращение благодаря наличию сократительных белков, взаимодействующих при иннервации мышцы и др.
Функционирование каждой клетки в организме зависит от специфической генетической информации. В клетке эта информация хранится в генах, представляющих собой участки молекулы вещества под названием дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Генетическая информация включает в себя программы, обеспечивающие размножение клеток и синтез ими белков. Оба процесса необходимы для развития оплодотворенной яйцеклетки в многоклеточный организм и для последующей дифференциации клеток из общих предшественников, приводящей к образованию специализированных клеток в таких органах, как головной мозг, легкие, мышцы или печень.
Почти все клетки, за немногим исключением, способны воспроизводить подобных себе за счет деления. Часто эта способность сохраняется на протяжении всей их жизни и является обязательным условием замещения погибших клеток, а также регенерации (восстановления) тканей и органов после повреждений.
Например, в костном мозге человека каждую минуту образуется около 160 млн эритроцитов, а в мужских семенниках ежедневно генерируется около 85 млн сперматозоидов. Еще один пример высокой скорости клеточного деления представляют собой клетки слизистой тонкого кишечника, обладающие средней продолжительностью жизни всего несколько дней (30–100 ч).
Однако другие клетки делятся только на определенных стадиях развития, а затем функционируют без дальнейшего деления (например, клетки нервной и мышечной ткани). Некоторые высокоспециализированные (например, клетки печени – гепатоциты), которые в обычных условиях не делятся, после различных повреждений или удаления части органа начинают делиться. И, наконец, существуют высокоспециализированные клетки (например, клетки эпителия и крови), которые также не делятся, однако быстро погибают и постоянно замещаются благодаря интенсивному делению стволовых клеток, которые способны делиться. Эта категория клеток называется обновляющимися.
Организм человека состоит примерно из 75000 млрд клеток: из них 25000 млрд – эритроциты, 100 млрд – клетки нервной системы. В организме человека размеры клеток варьируют от 5 мкм (клетка соединительной ткани) до 150 мкм (женская яйцеклетка). Однако отростки нервных клеток – аксоны и дендриты могут достигать величины до 1 м.
По форме, строению и функциям клетки чрезвычайно разнообразны. В организме человека встречаются клетки различной формы: круглые, веретеновидные, плоские, кубические, призматические, цилиндрические, пирамидальные, звездчатые, чешуйчатые, столбчатые, отростчатые (рис. 1.1).
В каждой клетке происходят обменные процессы, в результате которых поглощенные вещества превращаются в соединения, необходимые для ее жизнедеятельности, а конечные продукты выводятся. Поэтому для поддержания необходимых жизненных функций клетке необходимы питательные вещества, которые служат для нее источником энергии. Химические процессы, обеспечивающие поступление в клетку энергии при превращении питательных веществ (жиров, белков и углеводов) и высвобождение конечных продуктов в окружающую среду, в своей основе во всех клетках одинаковы.
Рис. 1.1. Различные формы клеток человека
При изучении клетки под световым микроскопом видна жидкая внутриклеточная среда (цитоплазма), клеточное ядро и окружающая клетку мембрана (плазмалемма). В цитоплазме находятся небольшие по размерам образования, обладающие выраженной внутренней структурой, называемые клеточными органеллами (рис. 1.2). В большинстве случаев их можно видеть только в электронном микроскопе. В цитоплазме также находятся некоторые каркасные структуры (являющиеся частью цитоскелета) и многочисленные включения (например, метаболические субстраты и конечные продукты обмена).
Клеточная оболочка (плазматическая мембрана) имеет толщину 7,5 нм, являясь полупроницаемой биологической мембраной, она осуществляет транспорт веществ внутрь клетки и из нее во внеклеточную среду, взаимодействует с соседними клетками и межклеточным веществом. Главная функция мембраны – барьерная, то есть удержание содержимого клетки и отделение внутренней среды клетки от внешней. Мембрана обладает избирательной проницаемостью, благодаря чему клетка может получать необходимые вещества и «избавляться» от отходов жизнедеятельности.
Наружная мембрана клетки (плазмалемма) окружает жидкую внутриклеточную среду (протоплазму). Клеточная оболочка (рис. 1.3), как и другие мембранные структуры, состоит из двух слоев молекул фосфолипидов, лежащих перпендикулярно к поверхности мембраны, в которые погружены молекулы белка.
Молекулы холестерина располагаются во внутренней, обращенной к цитоплазме половине мембраны. Липиды составляют около 40%, белки – около 60% и углеводы – около 1% компонентов мембран. Важнейшее физико-химическое свойство фосфолипидов – амфофильность, за счет гидрофильности полярной головки и гидрофобности жирнокислотных хвостов. Молекулы ориентированы таким образом, что их гидрофобные участки (хвосты) расположены напротив друг друга, водорастворимые (гидрофильные) участки (головки) липидных слоев образуют наружную и внутреннюю границы мембраны.
В водной среде молекулы фосфолипидов выстраиваются самопроизвольно так, что гидрофобные участки их молекулы оказываются укрытыми от молекул воды, в то время как гидрофильные головки вступают с ней во взаимодействие. При агрегации молекул создается «конструкция», поперечный вид которой представляет собой двойной слой фосфолипидов.
Рис. 1.2. Схема ультрамикроскопического строения клетки:
1 – плазматическая мембрана, 2 – пиноцитозные пузырьки, 3 – клеточный центр, 4 – гиалоплазма, 5 – эндоплазматическая сеть (а – мембраны эндоплазматической сети, б – рибосомы), 6 – ядро, 7 – связь перинуклеарного пространства с полостями эндоплазматической сети, 8 – ядерные поры, 9 – ядрышко, 10 – комплекс Гольджи, 11 – секреторные вакуоли, 12 – митохондрии, 13 – лизосомы, 14 – три последовательные стадии фагоцитоза, 15 – связь клеточной оболочки с мембранами эндоплазматической сети
Двойной липидный слой пронизан мозаичными вкраплениями белковых молекул. Белки мембраны условно разделяют на периферические и интегральные. Периферические белки расположены на поверхности липидного бислоя, интегральные пронизывают его. Среди многообразных функций мембранных белков различают: транспортную (белки-каналы и белки-переносчики); каталитическую (белки-энзимы); структурную (белки-усилители прочности мембраны); рецепторную (белки-рецепторы). Белки мембран способны образовывать поры, которые пропускают воду и электролиты, а также могут участвовать в выполнении регуляторных функций в качестве белков-рецепторов.
Белки (гликопротеиды), выступающие с внешней стороны мембраны и частично находящиеся в гидрофильном слое фосфолипидов, покрыты тонким слоем молекул сахаров (углеводов). Этот слой носит название гликокаликс. Углеводы клеточных мембран присутствуют в плазмолемме в виде соединений с белками (гликопротеиды) и липидами (гликолипиды), они интегрированы в рецептирующие структуры и обеспечивают рецепцию вирусов, антигенов, токсинов, гормонов, других биологически активных или сигнальных молекул. Химический состав гликокаликса генетически детерминирован и специфичен для каждой клетки. Посредством гликокаликса клетки «распознают» своих и чужих. Плазматические мембраны клеток контактируют между собой, образуя межклеточные контакты.
Рис. 1.3. Схема строения плазматической мембраны
Мембрана служит барьером между внутриклеточным содержимым и межклеточным пространством. Клеточные органеллы также окружены элементарными мембранами.
В состав цитоплазмы входят ее основная часть – гиалоплазма, органеллы и цитоплазматические включения. Внутриклеточная жидкость состоит из водного раствора солей и белков (микротрубочек, микрофиламентов и промежуточных филаментов). Последние определяют форму и механическую прочность клеток (так называемый цитоскелет).
В клетке содержатся такие элементы как натрий, калий, кальций, хлор, фосфор, сера, железо и магний, содержание которых оценивается в десятых и сотых долях процента. Каждый элемент выполняет важную функцию в клетке. Например, ионы натрия, калия и хлора обеспечивают проницаемость клеточных мембран для различных веществ и проведение импульса по нервному волокну. Кальций и фосфор участвуют в формировании костной ткани, кроме того, кальций принимает участие в свертывании крови. Железо входит в состав гемоглобина эритроцитов, магний содержится в ряде ферментов. Цинк, медь, йод, фтор и др. содержатся в очень малых количествах – в общей сложности до 0,02 % . В специализированных клетках они участвуют в образовании биологически активных веществ: цинк входит в состав гормона поджелудочной железы – инсулина; йод – компонент гормонов щитовидной железы. Большинство металлов-микроэлементов входят в состав различных ферментов. Все химические элементы находятся в организме в виде ионов или входят в состав различных неорганических и органических соединений.
Ионы металлов входят в состав всех жидких сред организма и биологически важных молекул, регулируют эффективность обмена веществ. Все превращения энергии, включая образование и использование биологического топлива аденозинтрифосфата (АТФ), контролируются ионами. В организме они составляют весьма сбалансированные внутриклеточную и внеклеточную ионные системы. Весь клеточный метаболизм чрезвычайно чувствителен к изменению содержания К+, Na+ , Са2+ и Cl- в цитозоле. Эти же ионы определяют электрическую активность возбудимых клеток. Так перемещение ионов калия и натрия через мембрану обеспечивает распространение нервного импульса по отросткам нервных клеток аксонам и дендритам, выброс ионов кальция из саркоплазматического ретикулума мышечной клетки обеспечивает мышечное сокращение и т.д.
Содержание калия в цитозоле клетки примерно в 35 раз выше, чем во внеклеточной среде (интерстиции), а среди внутриклеточных анионов преобладают белки. Ионы натрия в основном находятся в интерстициальном пространстве, где их содержание сбалансировано присутствующими анионами хлора.
Очень высокие градиенты концентрации Na+ и К+ между цитозолем и цитоплазмой нервных и мышечных, а также многих других клеток поддерживаются активным транспортом. Разница в их концентрациях столь значительна, что без существования активной транспортной системы из-за постоянной утечки ионов по концентрационному градиенту электрогенез был бы совершенно невозможным (табл. 1.1).
Таблица 1.1
Содержание ионов в интерстиции и цитозоле
| Клеточная структура | Ион | Концентрация ионов, ммоль /л | |
| в интерстиции | в цитозоле | ||
| Кардиомиоциты (клетки сердца) | Na+ | ||
| K+ | |||
| Са2+ | 10-8 в покое 10-2 при сокращении | ||
| С1- |
Накопление внутриклеточного калия является характерной особенностью почти всех клеток и представляет собой наиболее важный процесс активного транспорта. Стабильное поддержание ионного неравновесия, а также перемещение ионов через клеточные мембраны в сторону более высокого электрохимического потенциала для осуществления многих физиологических процессов обеспечивается работой «ионных насосов».
Посредством такого «ионного насоса» калий переносится в клетку, а для поддержания баланса из нее выводятся ионы натрия. Поэтому он также называется натрий-калиевым (Na+, К+) насосом. Компонентом натрий-калиевого насоса является фермент, расщепляющий АТФ (натрий-калиевая АТФаза, Na+, К+-АТФаза). В результате этой реакции высвобождается энергия, необходимая для транспорта против градиента концентрации ионов (рис. 1.4). Мембрана клетки непроницаема для ионов, поэтому в ней существуют поры (каналы), пропускающие Na+, К+ и Са2+, но не анионы белков. При наличии у клетки потенциала покоя К+-каналы большей частью открыты, однако Na+ и Са2+-каналы в основном закрыты. Из-за различий в концентрации ионы К+ имеют тенденцию к выходу из клетки. Однако выход положительно заряженных ионов калия ограничивается отрицательно заряженными анионами белков.
Рис. 1.4. Образование мембранного потенциала клетки
| Поскольку ионы неравномерно распределены между внутри- и внеклеточной средами, на поверхности клеточной мембраны создается разность потенциалов, называемая мембранным потенциалом. Благодаря этому, внутренняя часть клетки по отношению к окружающей среде заряжена отрицательно. Это так называемый потенциал покоя. При помощи чувствительных инструментов разность потенциалов может быть измерена. Она составляет примерно 60-80 мВ. |
Таким образом, катионы натрия и анионы хлора являются основными компонентами внеклеточной среды, в клетке преобладающим катионом является калий, анионы представлены белками. Поскольку ионы неравномерно распределены между внутри- и внеклеточной средами, на поверхности клеточной мембраны создается разность потенциалов, называемая мембранным потенциалом. Благодаря этому, внутренняя часть клетки по отношению к окружающей среде заряжена отрицательно. Это так называемый потенциал покоя. При помощи чувствительных инструментов разность потенциалов может быть измерена. Она составляет примерно 60–80 мВ.
Процессы транспорта различных компонентов между клеткой и окружающей средой играют важную роль в поддержании «внутренней среды» (гомеостаз). Существует различие между пассивными и активными (энергозависимыми) транспортными процессами. Пассивный транспорт включает свободную диффузию, облегченную диффузию (например, диффузия глюкозы и аминокислот через стенки слизистой кишечника), осмос и фильтрацию (например, глюкозы и аминокислот через тканевые капилляры). Активные (с энергопотреблением) процессы включают активный транспорт (например, ионов), а также эндоцитоз и экзоцитоз (например, белков).
Каждая клетка, за исключением эритроцита, содержит ядро. Однако существуют клетки, содержащие два ядра (некоторые клетки печени) или даже большее их количество, такие как, например, остеокласты костной ткани (5–20 ядер) или клетки скелетных мышц (более 1000 ядер). Клетки, не содержащие ядра, не способны к дальнейшему делению.
От окружающей цитоплазмы ядро отделено двумя элементарными мембранами (внешней и внутренней), но сообщается с эндоплазматическим ретикулумом посредством так называемых ядерных пор. В ядре содержатся ядрышки – центры образования рибосомальной (матричной) РНК (рРНК или мРНК). Поэтому в неактивных клетках ядрышки незаметны, но хорошо видны в метаболизирующих клетках, в которых происходит синтез белка. В таких клетках можно наблюдать многочисленные ядрышки. Размеры и форма ядра варьируют от клетки к клетке: по форме оно может быть круглым, дольчатым или вытянутым. Форма и размер ядра клетки в данный момент времени также зависят от фазы клеточного цикла. Например, в фазе деления становятся видимыми нитевидные структуры – хромосомы, в то время как в фазе между делениями (интерфазе) они не видны.
Хромосомы являются носителями генов, определяющих наследственные свойства. Ядра клеток человека содержат 46 хромосом в виде двойного набора по 23 хромосомы каждый (23 отцовские, 23 материнские хромосомы). Таким образом, они являются диплоидными. Индивидуальные хромосомы различаются по размеру, длине плеча и положению сегментов. По этим показателям индивидуальные пары хромосом можно отнести к специфическим группам (кариотипам) и пронумеровать в порядке убывания их размера от 1 до 22. Пара хромосом под номером 23 определяет пол. За исключением половых хромосом, мужские и женские хромосомы по своим генетическим характеристикам соответствуют друг другу. В то время как в женских клетках находятся две половые хромосомы одинакового размера, в мужских клетках присутствует одна большая и одна малая половые хромосомы.
У человека 23 пары хромосом содержат удвоенный набор 30 000–40 000 наследственных маркеров или генов. Ген определяет, сколько аминокислот входит в тот или иной белок и в какой последовательности они должны располагаться. В среднем, один ген состоит из 300–3000 триплетов (определенное сочетание трех азотистых оснований). Для полной реализации информации о структуре какого-либо белка может потребоваться несколько генов. Каждый ген содержится в каждой клетке тела в виде двух копий. Одна копия происходит из мужской, другая из женской хромосомы (диплоидный набор).
Клеточный центр (центросома) – органоид, расположенный вблизи ядра, состоящий из двух мелких гранул – центриолей, окруженных лучистой сферой. С помощью электронного микроскопа установлено, что каждая центриоль представляет полый открытый цилиндр, состоящий из 27 микротрубочек, представляющих собой жесткие волокнистые белки и сгруппированных по три. Функция центросомы состоит в образовании полюсов деления и растягивании хроматид с помощью веретена деления в анафазе митоза.
Все биохимические процессы в клетке происходят в постоянных упорядоченных клеточных структурах – органеллах, выполняющих присущие только им функции. Часть органелл образована элементарными мембранами, которые обладают избирательной проницаемостью. Это митохондрии, комплекс Гольджи, эндоплазматическая сеть, лизосомы, микротельца. Другие органеллы немембранные: центросома, микротрубочки, реснички, жгутики. Кроме того, в клетке имеются различные фибриллярные структуры (микрофибриллы и микрофиламенты). Количество органелл в различных клетках определяется типом и функцией клеток. Различают следующие основные клеточные органеллы: эндоплазматический ретикулум; рибосомы; аппарат Гольджи; лизосомы; центриоли; митохондрии (см. рис. 1.2).
Эндоплазматический ретикулум (ЭР) пронизывает цитоплазму в виде трубчатых и везикулярных структур, окруженных элементарными мембранами. Он делит внутреннюю часть клетки на части и обеспечивает внутриклеточный транспорт веществ по своим каналам. За счет большой поверхности эндоплазматический ретикулум обеспечивает быстрое протекание специфических обменных процессов (например, синтез белков и липидов), а также служит мембранным резервом, т. е. является источником новых мембран. Многие участки эндоплазматического ретикулума усеяны мелкими гранулярными структурами – рибосомами (гранулярный ЭР), исключительной функцией которых является синтез белков (рис.1.5). Наличие гранулярного эндоплазматического ретикулума особенно характерно для клеток поджелудочной железы. При отсутствии рибосом эндоплазматический ретикулум называется гладким ЭР. Такой тип характерен для секреторных клеток эндокринных органов. За исключением эритроцитов, все клетки содержат эндоплазматический ретикулум.
Рис. 1.5. Схема синтеза белка в клетке
Рибосомы осуществляют синтез белка и встречаются в клетке или отдельно, т.е. в форме свободных рибосом, или связанные с цитоплазматическим ретикулумом (в форме гранулярного ЭР). Элементарная мембрана у рибосом отсутствует. Субъединицы рибосом синтезируются в ядрышках и через поры ядерной мембраны поступают в цитоплазму, где располагаются либо на мембранах эндоплазматической сети, либо свободно. При синтезе белков они могут объединяться на информационной РНК в группы (полисомы) числом от 5 до 70.
Рибосомы, входящие в состав гранулярного ЭР, осуществляют синтез белков на экспорт (например, как это имеет место в клетках секреторных органов). Свободные рибосомы продуцируют внутриклеточные белки (ферменты и структурные белки). Рибосомы содержат комплексы, состоящие из ряда ферментов, белков и молекул рибонуклеиновой кислоты (рибосомальная РНК, рРНК). Посредством этих комплексов создаются цепочки аминокислот, необходимые для синтеза белка. Рибосомальная РНК является также структурным компонентом рибосом.
Комплекс Гольджи состоит из нескольких телец Гольджи и представляет собой систему внутренних канальцев, необходимых для переваривания и экскреции веществ в форме мембранно-связанных секреторных вакуолей. По этому механизму также образуются лизосомы. Каналы и цистерны комплекса Гольджи соединены с каналами эндоплазматической сети. Основные его функции: концентрация, обезвоживание и уплотнение синтезированных в клетке белков, жиров, полисахаридов и веществ, поступивших извне, и подготовка их к выведению из клетки либо использованию в самой клетке; образование лизосом и сборка сложных комплексов органических веществ, например белков и полисахаридов (гликопротеидов). Один участок тельца Гольджи предназначен для захвата веществ, а другой для их экскреции. Предшественники экскретируемых белков мигрируют из гранулярного эндоплазматического ретикулума на соответствующий участок тельца Гольджи. В ходе этого процесса происходит слияние мембран вакуолей с клеточной мембраной. Поэтому обновление клеточной мембраны является важной функцией аппарата Гольджи.
Лизосомы – шаровидные тельца, покрытые элементарной мембраной и содержащие около 30 гидролитических ферментов, способных расщеплять белки, нуклеиновые кислоты, жиры и углеводы. Образование лизосом происходит в комплексе Гольджи. При участии этих ферментов происходит расщепление попавших в клетки чужеродных веществ, микроорганизмов или поврежденных органелл собственных клеток. Продукты расщепления в виде метаболитов используются клеткой для дальнейших синтезов (реутилизация). Мембраны лизосом защищают здоровую клетку от неконтролируемой активности лизосомальных ферментов. В поврежденной клетке высвобождение лизосомальных ферментов способствует процессам тканевого автолиза (например, при гнойных абсцессах).
При попадании в цитоплазму клетки пищевых веществ ферменты лизосом принимают участие в их переваривании. Лизосомы могут разрушать структуры самой клетки при повреждении их мембран и временные органы эмбрионов и личинок, например хвост и жабры в процессе развития головастиков лягушек. Продукты лизиса через мембрану лизосом поступают в цитоплазму и включаются в дальнейший обмен веществ.
Митохондрии представляют собой мелкие нитевидные структуры, размером 2–6 мкм. В разных количествах они обнаружены во всех клетках, за исключением эритроцитов. Стенки митохондрий состоят из внутренней и наружной элементарных мембран. Внутренняя мембрана имеет многочисленные складки и поэтому обладает большой площадью поверхности (рис. 1.6).
Рис. 1.6. Строение митохондрии и схема синтеза АТФ
Митохондрии являются «энергетическими станциями» клетки, так как обеспечивают ее энергией, необходимой для осуществления всех метаболических процессов. Эта энергия производится в форме универсального биологического топлива АТФ, который синтезируется с помощью фермента АТФ-синтазы, являющегося трансмембранным белком внутренней мембраны митохондрий.
Движущей силой работы АТФ-синтазы является направленный поток протонов, градиент концентрации которых создается электонтранспортной цепью внутренней митохондриальной мембраны. АТФ содержит остатки трех молекул, связанных между собой: азотистое основание – аденин, сахар – рибозу и три фосфатных остатка (аденозинтрифосфат). При отщеплении одного фосфатного остатка происходит высвобождение энергии. Из митохондрий АТФ поступает в те места клетки, где необходима энергия: для осуществления транспорта веществ через клеточную мембрану, синтеза белка и других клеточных компонентов, процессов мышечного сокращения.
ТКАНИ
Ткань – это совокупность клеток и межклеточного вещества, специализирующихся на выполнении определенных функций. В ряде случаев клетки, составляющие ткань, характеризуются общностью происхождения и строения.
Клетки в организме не могут существовать изолированно, в совокупности с межклеточным веществом они формируют ткани. Межклеточное вещество – это совокупный продукт деятельности клеток, содержание, состав и физико-химические свойства которого служат характерным признаком каждой ткани. Основным компонентом ткани являются клетки, но иногда межклеточное вещество может играть более важную роль, обеспечивая, например, механическую прочность кости или хряща.
Различают четыре основных морфофункциональных вида тканей:
1) эпителиальная ткань;
2) соединительная ткань;
3) мышечная ткань;
4) нервная ткань.
Эпителиальная ткань
Эпителиальная ткань по функциональному признаку делится на следующие типы:
а) поверхностный эпителий;
б) железистый эпителий;
в) сенсорный эпителий.
Эпителиальные ткани (эпителий) осуществляют преимущественно пограничную, или покровную (защитную) и секреторную функции. Находясь на границе между тканями тела и внешней средой, они выполняют защитную, или барьерную, функцию. Посредством процессов секреции (выделения веществ) и резорбции (поглощения веществ) эпителиальные клетки обеспечивают взаимодействие организма с окружающей средой. Клетки железистого эпителия, образующие железы, выделяют секрет во внутренние полости или на поверхность тела посредством выводных протоков желез (экзокринные железы) или непосредственно в кровь (эндокринные или беспротоковые железы). Органы чувств содержат сенсорный эпителий, участвующий в сенсорном восприятии (например, эпителий глазной сетчатки).
Клетки эпителия примыкают к тонкой базальной мембране (гиалиновая мембрана), которая обеспечивает им механическую поддержку (базальная мембрана – особое структурное образование между эпителием и подлежащей рыхлой соединительной тканью).
Клетки эпителия расположены тесно сомкнутыми пластами; в один или несколько слоев. В эпителиальной ткани практически отсутствует межклеточное вещество, в ней также нет сосудов, в результате чего питание осуществляется путем диффузии из подлежащей соединительной ткани. Для клеток эпителия характерна высокая способность к регенерации – восстановлению после повреждения.
Поверхностный эпителий. По форме клеток поверхностный эпителий подразделяется на ороговевающий, кубический и столбчатый, а по положению клеток относительно базальной мембраны на простой, многослойный (больше чем один слой) и псевдомногослойный. Многослойный эпителий называется по форме поверхностных клеток, например многослойный ороговевающий эпителий. В псевдомногослойном эпителии все клетки лежат на базальной мембране, однако не обязательно все достигают поверхности (например, двойной слой мерцательного эпителия дыхательного тракта). Особую форму псевдомногослойного эпителия представляет переходный эпителий слизистой оболочки мочевого пузыря, адаптированный к изменениям площади поверхности (рис. 1.7).
Рис. 1.7. Эпителиальная ткань различных органов:
А – многослойный ороговевающий эпителий; Б – простой столбчатый эпителий; В – переходный эпителий: клетки сокращены при пустом и растянуты при наполненном пузыре; Г – многослойный реснитчатый эпителий трахеи: 1 – цилии, 2 – гранулоциты, 3 – базальная мембрана
Эпителиальная ткань покрывает поверхность тела, выстилает слизистые оболочки, отделяя организм от внешней среды, выполняет покровную и защитную функции, а также образует железы.
Кожа покрыта многослойным (плоским) сквамозным эпителием. В наружном слое клеток чешуйчатого псевдомногослойного кожного эпителия присутствуют погибшие клетки. Поэтому он представляет собой ороговевший слой, играющий защитную роль.