ЛЕКЦИЯ О ГИСТОЛОГИИ НЕРВНОЙ ТКАНИ
КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ
Клеточная теория – это парадигма, утверждающая единство принципа строения и развития мира живых организмов. Она устанавливает единый структурный элемент - клетку - для четырех царств живых организмов из пяти. Только вирусы имеют неклеточное строение.
Хронология открытий, составивших развитие клеточной теории, такова:
В 1590 г. в Нидерландах учёный Янсен изобрел микроскоп.
В 1665 г. английский физик Гук рассмотрел в микроскоп срез пробки, где увидел, что, казалось бы, однородная масса состоит из отсеков. Обнаруженные пустоты он назвал «клетками».
В XVII веке опыт Гука был повторен в других странах: в Италии – ученым Мальпиги, в Англии – Грю, в Голландии – Левенгуком. Результатом стало появление понятия «ткань» (ввел термин Грю).
В XVIII веке ученый Вольф пытался сравнить строение растений и животных.
В XIX веке Линк и Молднхауэр устанавливают, что у растительной клетки есть стенки, и что клетка – индивидуализированная структура. Мейен утверждает, что клетка – это индивид, с самостоятельным обменом веществ.
В 1831 г. Браун описывает ядро.
Центральная проблема в биологии XIX века – есть клетка, но нет критериев ее выделения. Изучением этой проблемы занимались Ламарк, Горянинов, Дютрошо, Пуркинье, Мюллер, Шлейдер и Шванн.
Пуркинье и его ученики называли клетки животных зернышками, то есть скоплениями вещества, но часто было непонятно, являются ли зернышками клетки или их ядра. Сопоставление клеток растений и «зернышек» животных Пуркинье вёл в плане аналогии, а не гомологии.
Революционный прорыв в клеточной теории обусловили независимые работы Шванна и Шлейдена, в которых впервые ядро принималось в качестве критерия клеточной структуры. Разница между их работами в том, что Шванн, кроме прочего. установил единый принцип организации клетки растений и животных. Так, в 1838 г. была сформулирована клеточная теория, которую называют теорией Шванна-Шлейдена.
Согласно этой теории, клетка – это структурная единица жизни.
В1840 г. появилась научная отрасль по изучению клеточной структуры – цитология.
Во второй половине XIX века интерес к клетке был велик, что некоторые ученые говорили об организме, как о «клеточном государстве» (например, Вирхов в 1858 г.). В 1860 г. с критикой вирховского представления о клетке выступил Н.М.Сеченов.
Сегодня некоторые положения клеточной теории XIX века являются неверными:
1. Клетка - главная, но не единственная форма жизни.
2. Организм - не сумма клеток.
3. В организме есть неклеточные структуры – синцитии, межклеточное вещество (безъядерное), которые так же характеризуются метаболизмом.
4. Все многообразие организма не может сводится к одной клетке.
НЕЙРОН
Нервная ткань содержит структурные единицы - нейроны и нейроглиальные клетки.
Нейроны (нейроциты) – это структурно-функциональные единицы нервной системы.
Нейрон имеет тело и отростки. На отростках нейрона развиваются коллатеральные ветви. На коллатералях образуются шипики, состоящие из узкой ножки и овоидной головки.
На теле нейрона у основания аксона находится аксонный холмик, функция которого при передаче нервного импульса по аксону является определяющей.
В теле содержатся органоиды, в том числе ядро (как правило, одно), ядрышки, и плазма.
Органоиды нейрона:
1. Тигроид(вещество Ниссля) – скопления хроматофильной субстанции, содержится в виде глыбок – групп параллельных цистерн зернистой цитоплазматической сети и полирибосом с РНК, активируется при ретроградной клеточной дегенерации. Содержится в теле нейроцита и в дендритах, отсутствует в аксонах и аксонном холмике.
2. Нейрофибриллы(нервные нити) – тонкая сеть, участвующая в фиксации других органоидов, транспортирует вещество внутри клетки в направлении движения цитоплазмы.
3. Аппарат Гольджи. Диктиосомы связаны между собой каналами и располагаются вблизи ядра.
4. Митохондрии– имеют первую и вторую мембрану, внутренняя мембрана уложена в складки – кристы. Митохондрии – это «поставщики энергии». Находятся в отростках и в теле нейрона.
5. Лизосомы. Лежит в ячейках трехмерной сети, образованной нейрофибриллами в перикарионе.
6. Включения – гранулы пигмента, железосодержащие гранулы, гранулы гликогена, жира, шлаков, и т.д.
7. Ядро – самый важный органоид, содержит кариоплазму (ядерный сок), имеет двойную мембрану. В кариоплазме содержатся ядрышки, а в ядрышках - рибонуклеиновые кислоты (РНК) и дезоксирибонуклеиновые кислоты (ДНК). Значение ядра определяется тем, что ДНК является носителем генетической информации.
Нейроны лишены центриолей.
КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ
По морфологическому принципу в основу классификации можно положить количество отростков и выделить нейроны:
1. униполярные,
2. биполярные,
3. мультиполярные,
4. псевдоуниполярные.
По наличию миелиновой оболочки:
1. мякотные,
2. безмякотные.
Также классифицировать нейроны можно с учетом их функциональной особенности:
1. чувствительные,
2. вставочные,
3. двигательные.
Существует классификация нейронов, основанная на счете их локализации в рефлекторных дугах:
1. первичные,
2. вторичные и т.д.
Нейроны также обладают сходством функций и строения в определенных участках ЦНС:
1. Ретикулярные нейроны – многоугольные нейроны, образуют промежуточную зону спинного мозга, ядра ствола головного мозга, ядра в промежуточном мозге.
2. Клетки Гольджи– клетки первого типа Гольджи (эффектные), клетки второго типа Гольджи (вставочные). Клетки второго типа отличаются короткими отростками, не выходящего за пределы серого вещества.
3. Клетки Гассера– это нейроны, различающиеся по скорости проведения нервного импульса. Делятся они на группы А, В, С. Кроме этого группа А подразделяется на подгруппы a, b, g. В группах А, В, С самыми скоростными нейронами являются нейроны группы А. А среди них самыми скоростными являются альфа-нейроны. Высокая скорость проведения нервных импульсов достигается миелинизацией, а кроме того утолщением волокна.
4. Клетки Беца– это пирамидальные нейроны, тела которых располагаются в коре полушарий большого мозга. Это самые крупные нейроны, особо крупных размеров достигают в премоторной и моторной коре.
5. Звездчатые нейроны– локализованы в коре больших полушарий и имеют богатейшие разветвления дендритов, как правило не выходят за пределы больших полушарий.
6. Веретеновидные нейроныхарактерны для 6 – 7 слоев коры полушарий большого мозга. Характерная особенность в том, что есть два дендрита, направленные в противоположенные стороны.
СИНАПС
Синапс– это место контакта нейрона с другой клеткой. Главные составные части синапса – это две мембраны (пресинаптическаяи постсинаптическая) и синаптическая щельмежду ними. В цитоплазме пресинаптической части находится большое количество округлых синаптических пузырьков (везикул), содержащих медиатор.
Синапсы, в зависимости от того, какие части нейрона связаны между собой, бывают: аксо-соматические, аксо-дендритические, аксо-аксонные.
Особый вид синапса с мышечной клеткой – нервно-мышечная концевая пластинка. Окончание одного двигательного нейрона и иннервируемое им поперечно-полосатое мышечное волокно образуют двигательную единицу.
Кроме этого синапсы бывают возбудительные и тормозные, что зависит от типа медиатора, содержащегося в пресинаптическом окончании.
В синапсе осуществляется передача с помощью биологически активных веществ. Сами химические вещества, осуществляющие передачу, называются нейромедиаторами. Медиаторы, распространенные в нервной системе – это:
1. норадреналин,
2. дофамин,
3. серотонин
4. ацетилхолин,
5. гамма-аминомасляная кислота (ГАМК),
6. глутаминовая кислота,
7. глицин,
8. энкефалины,
9. нейротензин,
10. ангиотензин II,
11. вазоактивный кишечный пептид,
12. соматостатин,
13. вещество Р и др.
НЕЙРОГЛИЯ
Нервная ткань содержит нейроны и нейроглиальные клетки. К нейроглиальным клеткам относятся астроциты(протоплазматические астроциты и волокнистые астроциты, крыловидные астроциты мозжечка), похожие на раскрывшиеся бутоны астр.
К глиальным клеткам относятся олигодендроциты, характеризующиеся малыми размерами, мелкими ядрами и слаборазвитыми отростками, а также широкими трапециевидными миелинообразующими отростками, спирально накручивающимися на аксоны. По ходу аксона миелиновая оболочка сформирована отростками многих олигодендроцитов, каждый из которых образует один межузловой сегмент. Между сегментами находится узловой перехват нервного волокна (перехват Ранвье), лишенный миелина. Олигодендроциты периферической нервной системы называются нейролеммоцитами или шванновскими клетками.
Мелкие микроглиальныеклетки похожи на паучков и также относятся к глие. Последний тип нейроглиальных клеток – нейроэпителий(эпендимоциты), который выстилает спинномозговой канал и желудочки головного мозга.