Анатомия и физиология слуховой системы
С анатомической точки зрения слуховую систему можно разделить на наружное, среднее и внутреннее ухо, слуховой нерв и центральные слуховые пути.
С точки зрения серии процессов в конечном итоге приводящих к восприятию звука слуховую систему удобно разделить на 1. звукопроводящую ( кондуктивную), к которой относятся все структуры участвующие в проведении звука до сенсорных клеток . В наружном слуховом проходе и среднем ухе происходит проведение по воздушным средам. Во внутреннем ухе происходит проведение по жидким средам улитки. 2. звуковоспринимающую ( нейросенсорную), которая начинается от сенсорных клеток внутреннего уха и заканчивается в слуховой зоне коры головного мозга. Рис 1
В настоящем издании мы не стремимся детально описать анатомические особенности различных отделов слуховой системы. Анатомические и физиологическе особенности рассматриваются нами с точки зрения их участия в процессах передачи и восприятия звуков и применительно к имеющимся методам исследования слуха.
Звукопроводящая система.
Наружное ухо представлено ушной раковиной и наружным слуховым проходом.
Ушной раковине традиционно отводят роль воронкообразного собирателя звуков, поступающих затем в наружный слуховой проход и локализации звуков в пространстве. У многих животных определение направления звука достигается в значительной мере движением ушной раковины по направлению к звуку. У человека ушная раковина неподвижна, однако она играет роль в определении направления звука в вертикальной плоскости. Определение направления звука в горизонтальной плоскости достигается независимо от присутствия ушной раковины. Всякий звук, идущий сбоку, неизбежно поступает к одному уху на несколько миллисекунд раньше, чем к другому. Запаздывание звукового раздражения одного уха по сравнению с другим при расположении источника звука сбоку составляет 0,0006 с. При такой разнице во времени звуковое раздражение воспринимается не как два звука, а как один звук, идущий сбоку.
Если разница во времени раздражения будет не меньше 0,0006 с., то получается восприятие звука, идущего не прямо, а под некоторым углом к сагиттальной плоскости. Таким образом, разница во времени ощущения обоими ушами одного и того же звука дает возможность человеку довольно точно (с точностью до 3—4°) определить направление звука.
Кроме разницы во времени звукового раздражения обоих ушей, для определения направления звука играет роль разница в силе звука, воспринимаемого обоими ушами. Ухо, находящееся на противоположной стороне от источника звука, воспринимает звук значительно ослабленным, это ухо находится в звуковой тени. Если на каждое ухо действует один и тот же звук, но разной интенсивности, то воспринимаются не два разных звука, а один, кажущийся идущим со стороны более сильного звукового раздражения, что доказано экспериментально. Такой механизм имеет место особенно при восприятии высоких звуков с малой длиной волны; более длинные волны низких тонов приходят к другому уху мало ослабленными, и их направление определяется только разницей во времени звукового раздражения.
Определить направление высоких тонов значительно труднее, чем низких, поэтому трудно определить направление, откуда исходит звук сверчка.
Следовательно, определение направления звука связано с наличием бинаурального слуха, т. е. со слышанием обоими ушами. Глухой на одно ухо ориентируется в направлении звука только вращая головой.
Наружный слуховой проход имеющий извитую форму, длину 2.5 см и диаметр 0,7-0.9 см. выполняет защитную и резонансную функцию. Кожа наружного хрящевого отдела слухового прохода имеет волосяные мешочки и железы, вырабатывающие ушную серу. Внутренняя костная часть слухового прохода свободна от этих структур. Исследования показали, что у детей сера обладает бактерицидными свойствами.
Наружный слуховой проход у взрослых выполняет и резонансную функцию, он имеет резонансную частоту 2500-3500 Гц. Это способствует усилению поступающих звуков на 10-12 дБ на этих частотах. Таким образом наружное ухо выполняет следующие функции :
- Защитную
- локализация источника звука
- резонансная (усиление звука) Среднее ухо. Барабанная перепонка. Звуковые колебания, пройдя наружный слуховой проход, наталкиваются на барабанную перепонку (БП), отделяющую наружное ухо от барабанной полости. БП располагается под углом 55 градусов по отношению к слуховому проходу. Барабанная перепонка состоит из трех слоев — эпидермального, фиброзного и слизистой оболочки, она представляет собой тонкую перепонку толщиной в 0,1 мм. По своей форме она напоминает вдавленную внутрь воронку. В середину ее с внутренней стороны вплетена рукоятка молоточка.
Барабанная перепонка начинает колебаться, когда на нее падают звуковые колебания со стороны наружного слухового прохода. Она может менять свое натяжение в зависимости от силы звука. Такая возможность осуществляется благодаря присутствию в полости среднего уха мышцы, натягивающей барабанную перепонку.
Существенной частью звукопроводящей системы среднего уха является цепь слуховых косточек, которая передает колебания барабанной перепонки к внутреннему уху. Одна из этих косточек — молоточек — вплетена своей рукояткой в барабанную перепонку, другая часть молоточка — головка — подвижно сочленена с наковальней, которая в свою очередь сочленена со стременем, последнее соединено посредством фиброзной связки с краем окна преддверия. Слуховые косточки и мышцы барабанной полости, кроме звукопроводящей, играют также защитную и адаптационную роль вслуховом анализаторе. При переходе из воздушной среды в жидкую, звуковые сигналы значительно ослабевают из- за разности в проводимости. Рычажный механизм среднего уха и разность площадей барабанной перепонки и основания стремени усиливают звук в среднем ухе. Эффективная вибрирующая поверхность барабанной перепонки примерно в 17 раз больше поверхности основания стремени, и в результате звуковая энергия возрастает в 17 раз. Рукоятка молоточка примерно в 1,3 раза длиннее короткого отростка наковальни, поэтому сила на стремени возрастает в 1,3 раза. Комбинация этих эффектов приводит к возрастанию силы звука до 33 дБ. Система среднего уха наиболее эффективно передает звуковые частоты 500-3000 Гц. Резонансная частота около 1000 Гц.
В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме окна преддверия, существует еще окно улитки, которое закрыто вторичной мембраной. Колебания перилимфы, возникшие у окна преддверия и прошедшие по ходам улитки, доходят до окна улитки. Если бы этого окна не было, то колебания были бы невозможны вследствие не сжимаемости жидкости.
В полости среднего уха имеются две мышцы : натягивающая барабанную перепонку и стремянная. Они удерживают слуховые косточки в определенном положении и защищают внутреннее ухо от чрезмерных звуковых раздражений. Громкие звуки ( более 70 дБ) вызывают сокращение стремянной мышцы, ограничивая тем самым подвижность стремени и ослабляя количество звуковой энергии. Это ослабление составляет от 10 до 30 дБ для громких звуков и более выражено на частотах ниже 2 кГц. Время рефлекторного сокращения колеблется от 10 до 150 мс.
Описывая функцию среднего уха, нельзя обойти вниманием такой важный для нее орган как слуховая (евстахиевой)труба. Колебания барабанной перепонки происходят свободно вследствие того, что в барабанной полости имеется всегда то же давление, что и в атмосферном воздухе. Это выравнивание давления происходит через слуховую трубу, соединяющую полость глотки с барабанной полостью. Обычно слуховая труба закрыта, но при каждом глотательном движении она открывается.
Таким образом, среднее ухо выполняет следующие функции
- передача звуковых колебаний к внутреннему уху
- усиление звука
- защитная функция
Костное (тканевое) проведение звука. Кроме воздушной передачи звука, имеется еще так называемое костное или тканевое проведение. Если поставить ножку камертона на темя или на сосцевидный отросток, то звук будет слышен и при закрытом слуховом проходе. Звучащее тело вызывает периодические колебания костей черепа, которые распространяются на слуховой аппарат. Различают инерционный и компрессионный типы передачи звука в улитку на слуховой рецептор при костном его проведении. Звучащий камертон, поставленный своей ножкой на сосцевидный отросток или на темя, вызывает колебания костей черепа, при этом подвешенные на связках слуховые косточки в силу инерции отстают и поэтому колеблются в ином ритме, что уже в обычном порядке вызывает колебания перилимфы и основной мембраны. Это инерционный тип проведения звука.
Компрессионное распространение звука состоит в том, что звуковые колебания в кости вызывают ее периодические сжатия и разряжения, при этом сжимается и расширяется костная капсула внутреннего уха, в силу чего перилимфа колеблется за счет неодинаковой эластичности образований, закрывающих круглое и овальное окна. Колебания перилимфы возбуждают колебания базиярной пластинки.
Если закрыть наружный слуховой проход, то громкость при костной передаче резко увеличится (опыт Бинга). Это происходит потому, что при закрытом слуховом проходе колебания давления в среднем ухе, вследствие упругой деформации костей черепа становятся значительно большими, чем при открытом. Кроме того, при любом нарушении звукопроведения уменьшается поступление звуков в ухо, а чувствительность его возрастает. На этом основан опыт Вебера: при поражении звукопроводящего аппаратазвук от камертона, поставленного на темя, кажется более громким на больной стороне.