Кохлеарный отдел внутреннего уха
На уровне основания стремени заканчивается воздушный путь проведения звука. Далее звук передается на внутреннее ухо. Слуховая часть внутреннего уха представлена улиткой. Улитка человека имеет 2 ¾ завитка. Самый большой завиток - основной , самый маленький – верхушечный. Центральная часть улитки- модиолюс- является костным стержнем. От костного стержня отходит винтообразно внутрь канала костная спиральная пластинка Эта костная пластинка вместе с перепончатой базилярной пластинкой (основная мембрана), являющейся ее продолжением, делит канал улитки на два спиральных коридора - верхний и нижний. На рисунке 2 представлена упрощенная модель улитки. Верхний коридор – преддверная лестница, нижний - барабанная лестница. Обе лестницы изолированы друг от друга и только у верхушки улитки сообщаются между собой через отверстие (геликотрема). Верхний и нижний коридор заполнены перелимфой. Между верхним ( преддверным) и нижним (барабанным) коридорами располагается улитковый ход. Он заполнен эндолимфой. Улитковый ход отделен от преддверной лестницы преддверной мембраной, а от барабанной лестницы- базалярной пластинкой и спиральным гребнем модиолюса.
Лестница преддверия сообщается с окном преддверия и основанием стремени. Барабанная лестница граничит с барабанной полостью посредством окна улитки. От барабанной лестницы отходит водопровод улитки, соединяющий ее с субарахноидальным пространством задней черепной ямки.
Перилимфа и эндолимфа представляют гуморальную систему ушного лабиринта; эти жидкости различны по электролитному и биохимическому составу. В частности, эндолимфа содержит в 30 раз больше калия, чем перилимфа, а натрия в ней в 10 раз меньше, чем в перилимфе. Перилимфа сообщается с субарахноидальным пространством посредством водопровода улитки и представляет собой видоизмененную (главным образом, по составу белка) спинномозговую жидкость. Эндолимфа, находясь в замкнутой системе непосредственного сообщения с мозговой жидкостью не имеет. Обе жидкости лабиринта функционально тесно связаны между собой. Важно отметить, что эндолимфа имеет положительный электрический потенциал покоя, равный + 8 мВ, а перилимфатическое пространство нейтрально.
В улитковом ходенаходится слуховой рецепторный аппарат - спиральный, или Кортиев орган. Его длина в среднем составляет 34 мм. На поперечном разрезе (от верхушки улитки к ее основанию через модиолюс) улитковый ход имеет треугольную форму; он образован тремя стенками :
Верхняя стенка ( преддверная мембрана) обращена к лестнице преддверия. Она представляет собой очень тонкую мембрану, отходящую от костной спиральной пластины под углом 45º к наружной стенке.
Наружная стенка образована спиральной связкой с расположенными на ней тремя видами клеток сосудистой полоски.
Нижняя стенка улиткового хода представлена спиральной мембраной соединяющей край спиральной пластинки со стенкой костной капсулы. На спиральной мембране лежит спиральный (Кортиев) орган. Спиральная мембрана является тонотопическим образованием, состоящим из эластических радиальных волокон их насчитывают до 24000). Длина этих волокон увеличивается по направлению от основного завитка улитки (0,15 см) к области верхушки (0,4 см). Приведенное строение основной мембраны имеет важное значение для уяснения физиологии слуха.
Спиральный орган состоит из нейроэпителиальных внутренних и наружных волосковых клеток, поддерживающих и питающих клеток (Дейтерса, Гензена, Клаудиуса), наружных и внутренних столбиковых клеток. Всего у человека насчитывают около 30 000 волосковых клеток, один ряд внутренних и три ряда наружных волосковых клеток. Внутренние и наружные волосковые клетки имеют различную клеточную организацию. Внутренние волосковые клетки имеют ряд органелл для активного поддержания сенсорной рецепции. Наружные волосковые клетки содержат сократительные белки ( актин-миозин), а также органеллы обычно встречающиеся у мышечных клеток, что позволяет им уменьшать или увеличивать свою длину в ответ на нервные сигналы. Такие свойства наружных волосковых клеток называются мотильностью. Внутренние волосковые клетки не обладают этим свойством. Волосковые клетки охватываются нервными волокнами, исходящими из биполярных клеток спирального ганглия. 95 % афферентных волокон связаны с внутренними волосковыми клетками, лишь 5% - с наружными.. В то же время эфферентные нервные синапсы имеются в основном у наружных волосковых клеток. Над спиральным органом расположена покровная мембрана, которая так же, как и спиральная, отходит от края спиральной пластинки. Она представляет собой мягкую, упругую пластинку, состоящую из протофибрилл, имеющих продольное и радиальное направление. В покровную мембрану проникают волоски наружных волосковых клеток, находящихся на основной мембране. При колебаниях спиральной мембраны происходит натяжение и сжатие этих волосков, что является моментом трансформации механической энергии в энергию электрического нервного импульса. В основе этого процесса находятся отмеченные выше электрические потенциалы лабиринтных жидкостей.
Звуковые колебания, дошедшие через окно преддверия до жидкости лабиринта, вовлекают и ее в колебательное движение. Эти колебания восходят по завиткам улитки, по лестнице преддверия к ее вершине, там переходят на барабанную лестницу, по которой возвращаются к основанию улитки, но уже к окну улитки. В эти колебания вовлекается спиральная мембрана, разделяющая ходы улитки на два этажа. Вместе со спиральной мембраной колеблется и находящийся на ней спиральный орган.
Во внутреннем ухе колебательные движения вызывают сокращение наружных волосковых клеток (НВК) Этот феномен способствует усилению стимула и участвует в преобразовании колебательных движений в нервные импульсы , которые далее идут по афферентным нервным волокнам. На регистрации активности НВК основана регистрация отоакустической эмиссии - одного из объективных методов исследования слуха. В улитке возникает электрическая активность — микрофонные потенциалы улитки (МП). МП повторяют сложную кривую звуковой волны как в отношении амплитуды, так и частоты колебаний и отражают пресинаптическую активность. Суммационный потенциал также отражает пресинаптическую активность, но является постоянным, регистрируемым как при стимуляции длительными тонами, так и короткими акустическими стимулами. Постсинаптическая активность представлена потенциалом действия (ПД) слухового нерва, генерируемым слуховым нервом. На регистрации электрической активности основаны такие объективные методики исследования слуха как электрокохлеография ( ЭкоГ) и вызванные слуховые потенциалы (ВСП)