Вікові зміни нервової системи та їх кровопостачання 4 страница
Розділ 4 Спеціальна гістологія
ких ендотеліальних клітин, до зовнішньої поверхні яких прикріплю-ються особливі «якірні« мікрофіламенти, завдяки яким забезпечу-ється міцне прикріплення ендотеліальної трубочки до колагенових фібрил навколишньої сполучної тканини, базальна мембрана у них відсутня.
Між ендотеліальними клітинами є щілиноподібний простір, через який в порожнину капілярів проникають крупномолекулярні речо-вини, інші часточки і клітини, в цитоплазмі ендотеліоцитів виявля-ють актинові мікрофіламенти, скорочення яких регулює проникніст-стінки.
Рис. 107. Схема поперечних зрізів гемо- та лімфокапілярів:
1-межі між клітинами; 2-мітохондрії; 3-ядро ендотеліоцита; 4-піноцитозні ва-куолі; 5-гіперосміровані мітохондрії.
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Залежно від калібру, лімфатичні судини бувають дрібні, середні та великі. Відмінною особливістю будови їх стінки є наявність клапанів, що дає змогу рухатися лімфі в одному напрямку — до серця.
В циркуляції лімфи певне значення має скорочення м'язової стін-ки самої судини і навколишніх скелетних м'язів; пульсові хвилі сусід-ніх артерій та інші фактори; в місцях розміщення клапанів лімфатичні судини, наповнені лімфою, колбоподібно розширюються.
Дрібні внутрішньоорганні лімфатичні судини по діаметру бувають менші, ніж лімфатичні капіляри. Це ендотеліальні трубочки, оточені сполучнотканинною оболонкою, в якій у міру збільшення калібру мо-жуть зустрічатися і гладенькі м'язові клітини.
У великих лімфатичних судинах добре виражені всі три оболон-ки. їх будова нагадує будову стінки вен, що пояснюється подібністю лімфо- і гемодинамічних умов функціонування цих судин, наявністю низького тиску й напрямком руху рідини від органів до серця. Інтима стінки складається із ендотелію і сполучнотканинних елементів під-ендотеліального шару.
Внутрішня еластична мембрана відсутня, середня оболонка скла-дається з пучків клітин гладенької м 'язової тканини, розміщених цир-кулярно і косо, а також із еластичних і колагенових волокон. Більш розвинена м'язова тканина медії висхідних судин і менше нисхідних — горизонтальних.
Зовнішня оболонка — адвентиція, утворена волокнами сполучної тканини, яка без помітних меж переходить у навколишню сполучну тканину. У лімфатичних стовбурах вона містить поздовжньо орієнтова-ні пучки гладенької м'язової тканини, розділені прошарком сполучної тканини. Нерви лімфатичних судин походять від гілок нервів кровонос-них судин, але їх тут менше і не утворюються нервові сплетення.
Серце
Серце — основний орган, який забезпечує циркуляцію крові. У ссавців складається із правої і лівої половин, кожна з яких має передсердя і шлуночок. Серце починає закладатися на дуже ранніх стадіях ембріогенезу, коли зародок ще не відокремлений від жовтка (у птахів) і жовткового мішка (у ссавців). У цей період зародок зна-ходиться у розтягнутому стані на поверхні жовтка, у шийній частині між ентодермою і вісцеральним листком мезодерми, з клітин мезенхі-
Розділ 4
Спеціальна гістологія
ми формуються дві порожннсті трубки видовженої форми, які, в по-дальшому, зливаються у непарне трубчасте серце. Зовні воно оброс-тає мезодермою, яку називають міоепікардіальною пластинкою, з якої в майбутньому утворюються міокард і епікард. Тканини внутрішньо-го шару трубки утворюють ендокард. Спочатку серце підвішене на дорсальній і вентральній брижах, незабаром вентральна зникає, по-ступово серцева трубка росте у довжину і зазнає складних змін. За-дній розширений її відділ називають венозним синусом, а передній звужений — артеріальним конусом. У процесі подальшого розвитку задній і передній відділи серцевої трубки відокремлюються один від одного поперечною перегородкою і серце стає двокамерним. Далі воно посилено росте в довжину і випереджає ріст навколишніх час-тин зародка, внаслідок чого значно змінює свою форму, утворюючи кілька вигинів. Всередині серця утворюються перегородки і воно із двокамерного стає чотирикамерним, клапанний апарат розвивається із складок ендокарда. Поступово серце з шийної ділянки зміщується у грудну порожнину. Стінка серця складається із трьох оболонок: ен-докарда, міокарда і епікарда.
Ендокард (від гр. епа'о - всередині, кагдіа — серце) — оболонка, яка є безперервною вистилкою передсердь, шлуночків і вкриває всі струк-турні утворення, що виступають у їх просвіт — клапани та сосочкові м'язи. За походженням та будовою ендокард подібний до стінки кро-воносних судин. У зонах передсердя та шлуночків його стінка має три шари, самий внутрішній з них утворений ендотелієм і, розміщеними під ним, елементами сполучної тканини. Середній — м'язово-еластич-ний — має найбільшу товщину і складається із щільної сполучної тка-нини з численними еластичними волокнами, розміщеними паралельно поверхні, а на зовнішній частині його містяться м'язові клітини. Третій шар — зовнішній, сполучнотканинний — межує з міокардом і склада-ється з рихлої сполучної тканини, яка переходить в ендомізій міокарда. В ньому містяться кровоносні судини, а в окремих ділянках — атипові клітини провідної м'язової тканини.
Атріовентрикулярні клапани відокремлюють передсердя від шлу-ночків: тристулковий — праву половину, двостулковий або митраль-ний — ліву. Стулки обох атріовентрикулярних клапанів мають подібну гістологічну будову. Вони вкриті з обох боків ендотелієм і мають се-редній шар щільної сполучної тканини, яка біля основи стулки пере-
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пгишпенко Цитологія, гістологія, ембріологія
ходить у щільну сполучну тканину кілець, що оточує отвори. Перед-сердний бік стулок — гладенький, а шлуночковий має виступи, від яких беруть початок сухожилкові нитки, протилежними кінцями вони кріпляться до сосочкових м'язів стінок шлуночків. Клапани аорти та легеневої артерії (напівмісяцеві) трохи тонші за атріовентрикулярні, але гістологічно мають подібну з останнім будову, у напівмісяцевих клапанів немає сухожилкових ниток.
Міокард утворений серцевою м'язовою тканиною, у якій розріз-няють дві різновидності — робочу і провідну Основна маса міокар-да — робоча м'язова тканина, що містить скоротливі клітини — серцеві міоцити (кардіоміоцити). Найважливішою морфологічною особливіс-тю їх є досконалість у структурному і функціональному відношеннях апаратів, поєднання їх один з одним. Кардіоміоцити, міцно з 'єднуючись своїми кінцями, утворюють численні анастомози, формуючи єдину структурно-функціональну клітинну сітку. При світловій мікроскопії зони контактів міоцитів мають вигляд поодиноких темно-забарвлених прямолінійних або східчастих смужок, розміщених перпендикулярно довгій осі клітини. Це — вставні диски.
При електронній мікроскопії (рис. 108) у ділянці вставних дис-ків межі сусідніх клітин нерівні (інтердигітовані), тобто одна клітина за рахунок пальцеподібних виростів проникає в іншу, що забезпечує достатню площу з'єднання клітин. По довжині вставного диску роз-міщені різні за своєю будовою ділянки. У них багато зон розміщення волокнистих електроннощільних речовин, в які вплетені кінці тонких актинових мікрофіламентів. У зонах, не зайнятих мікрофіламентами, розміщуються десмосоми й щілинні контакти. Вважається, що в остан-ніх відбувається швидка передача хвилі збудження від клітини до клі-тини без медіаторів. Кожний міокардіоцит містить 1-2 ядер, розміще-них у центрі клітини, міофібрили розміщені в периферійній частині цитоплазми. Між міофібрилами поодиноко, групами або ланцюжками містяться мітохондрії, для яких характерна велика кількість крист. Систему міофібрил оточують комплекси трубочок і канальців сарко-плазматичної сітки. В кардіоміоцитах розвинена Т-система, утворена трубчастими інвагінаціями плазмолеми, причому трубочки розміщу-ються на рівні 2-смужок міофібрил. У навколоядерній зоні саркоплаз-ми розміщені скупчення мітохондрій, комплексу Гольджі, лізосом, зер-на глікогену та пігменту ліпофусцину.
Спеціальна гістологія
|
Рис. 108. Схема ультраструктурної організації міокардіоцитів
у ділянці їх контакту (вставний відділ):
1-сарколема; 2-плазмолема; 3-мітохондрії; 4-міофібрили; 5-міозинові філа-менти; 6-актинові філаменти; 7-межа між міокардіоцитами; 8-зона вплетення актинових міофіламентів; 9-десмосома; 10-щілинний контакт; 11-канальці саркоплазматичного ретикулуму.
Міокардіоцити оточені тонковолокнистою сполучною тканиною (ендомізій міокарда), в якій містяться численні капіляри, що забезпе-чують процеси мікроциркуляції. У серці є опорний скелет, що склада-ється з фіброзних атріовентрикулярних кілець та структур устя судин, що виходять із шлуночків. В складі фіброзних кілець знаходяться пуч-ки щільної колагенової сполучної тканини, а в серці деяких ссавців — хрящова і навіть кісткова тканини.
18-8-305
| В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія |
Рис. 109. Атипові кардіоміоцити:
1-ядро; 2-цитоплазма; 3-міофібрили; 4-саркоплазма; 5-робочі кардіоміоцити.
Атипові кардіоміоцити провідної системи мають характерні мі-кроскопічні та ультраструктурні ознаки, які відрізняють їх від робо-чих міоцитів (рис. 109). Насамперед, вони світліші після звичайного гістологічного фарбування гематоксилін-еозином, мають неправильно округлу форму, поперечний діаметр їх більший, ніж у робочих міоци-тів у 2-3 рази. Однак, у складі синусо-атрикулярного вузла містяться атипові міоцити набагато дрібніші і округлої форми. Вони в функціо-нальному відношенні є провідниками ритму — пейсмекери. Характер-ною особливістю атипових міоцитів є великий об'єм саркоплазми і незначний розвиток міофібрилярного апарату, який розміщується на периферії цитоплазми і не має паралельної орієнтації. У цих клітин не досить розвинений саркоплазматичний ретикулум, відсутня систе-ма Т-трубочок, а в саркоплазмі мало мітохондрій, але багато включень глікогену. В атипових міоцитах багато гліколітичних ферментів і не-значна кількість ферментів аеробного окислення (сукцинатдегідро-генази і цитохромоксидази), що свідчить про перевагу анаеробного гліколізу. Клітини провідної системи значно стійкіші проти кисневого голодування, порівняно з робочими кардіоміоцитами.
Розділ 4
Спеціальна гістологія
Автоматизм скорочення серця — закономірна послідовність ско-рочення передсердь і шлуночків протягом серцевого циклу зумовлена діяльністю атипової м'язової тканини, яка входить до складу провід-ної системи серця. Усі компоненти провідної системи серця утворені атиповими міоцитами і волокнами Пуркіньє. Ця система складаєть-ся із синусо-атрікулярного вузла (Кис-Флака), що міститься в усті краніальної порожнистої вени та зв'язаний із атріовентрикулярним вузлом (Ашоф-Тавара), який знаходиться у міжпередсердній пере-городці поблизу закріплення стулки тристулкового клапана і пере-ходить в атріовентрикулярий пучок (Гіса). Останній розгалужується по обидва боки міжшлуночкової перегородки і доходить до верхівки серця. Структури провідної системи в функціональному відношенні спеціалізовані або на вироблення імпульсу (з певною послідовністю і частотою) в клітинах вузлів, або на його передавання і проведення до робочих міокардіоцитів.
Епікард — зовнішня оболонка серця. За будовою вона нагадує тон-ку серозну оболонку до складу якої входить сполучнотканинна основа з різноманітною орієнтацією колагенових та еластичних волокон, та поверхневий шар — плоский одношаровий епітелій (мезотелій). В епі-карді розміщені великі кровоносні судини, міститься жирова тканина.
Епікард є похідним вісцерального листка перикарда, між листка-ми є перикардіальна порожнина з серозною рідиною, яку виробляють клітини мезотелію.
Васкуляризація та іннервація серця. Живлять стінки серця коро-нарні артерії, що відходять від аорти поблизу її клапанів. Коронарні артерії відносять до м'язово-еластичного типу. Розгалужуючись в обо-лонки серця, вони утворюють анастомози з венами. Капілярні стінки обплітають м'язові волокна, забезпечуючи достатній рівень мікроцир-куляції. Кожний міоцит контактує щонайменше з двома капілярами.
Провідна система серця виробляє збуджуючі імпульси і забезпечує автоматичне скорочення серця лише у спокої. В умовах діяльності ор-ганізму робота серця знаходиться під безперервним впливом нервової системи (існує дві теорії щодо скорочення серцевого м'яза — міогенна і нейрогенна).
Іннервується серце волокнами симпатичного й парасимпатично-го (блукаючого) нервів, які в оболонках утворюють нервові сплетен-ня з інтрамуральними гангліями. В сплетеннях містяться аферентні й
18*
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
еферентні нервові волокна. Закінчення аферентних нервів у міокарді поділяють на дві групи: механорецептори та міорецептори (м'язові). В механорецепторах виникає сигнал при зміні просвіту кровоносних судин, а м'язові рецептори сигналізують про силу скорочення міокар-діоцитів, цим пояснюєься існування спазматичних болей міокарда. Ендокард також містить нервові сплетення мієлінових і безмієлінових волокон, які закінчуються на судинах і гладеньких м'язових клітинах.