Фенологическое состояние ценопопуляций
Каждый растительный организм в течение вегетативного периода проходит ряд стадий сезонного роста и развития, начиная от прорастания генеративных зачатков или от возобновления перезимовавших почек и побегов до отмирания растений или подготовки к новому зимнему периоду. Эти стадии развития растений, адаптированные к сезонной динамике факторов среды называют фенологическими фазами, или фенофазами. Посколькуфазы развития вегетативных и генеративных органов происходят всегда последовательно, постольку лучше раздельно фиксировать фазы вегетативного развития и фазы генеративного развития растений (Бейдеман, 1974; Быков, 1983).
У высших растений различают следующие фазы: 1)вегетативного развития - а) начало сокодвижения б) набухание почек, в) начало роста побегов, г) зеленение листовых почек, д) развертывание листьев, е) летняя потеря листвы, ж) летний покой (летняя диапауза), з) засыхание отдельных побегов, развертывание листьев после летнего покоя, к) закладка почек, л) начало осеннего окрашивания листьев, м) осенняя окраска листьев, н) начало листопада, о) листопад, п) окончание листопада, р) полная потеря листьев, с) зимнее отмирание побегов т) диапауза, у) мертвое растение;
2) генеративного развития - а) набухание цветочных почек, развертывание цветочных почек, в) раскрывание первых цветков, г) массовое цветение, д) конец цветения, е) начало завязывания плодов, ж) массовое завязывание плодов, з) созревание плодов, и) появление первых зрелых плодов, к) массовое созревание, л) начало опадения плодов или семян,, м) конец опадения плодов и семян, н) плодоношение закончено, о) у растений нет признаков генерации.
В полевых условиях удобно использовать более простую шкалу фенофаз (табл. 5).
Можно изучать фенологическое развитие отдельного растения (особи), отдельной ценопопуляции и фитоценоза в целом. Оценка фенологической фазы ценопопуляции производится по состоянию образующих ее особей, а фенологического состояния фитоценоза по фенологическому состоянию входящих в него ценопопуляций.
Результаты фенологических исследований, проводимых на стационарах, изображают в графической форме в виде так называемых фенологических спектров (феноспектров), на которых показывается последовательность и длительность прохождения фенологических фаз особи, ценопопуляции или фитоценоза в целом. Ниже приводятся примеры феноспектров двух ценопопуляций (рис. 15).
Таблица 5.
Упрощенная шкала фенофаз (Быков, 1973)
| Вегетативное состояние | Обозначение | Генеративное состояние | Обозначение |
| В зачатках | . | Появление соцветий и спороносов | ↑ |
| Всходы | ^ | Бутонизация | Ç |
| Начало вегетации | 
| Начало цветения | É |
| Вегетация | - | Полное цветение | О |
| Конец вегетации | 
| Конец цветения | Ì |
| Перерыв вегетации, покой | = | Созревание плодов и спороносов | + |
| Отмирание | v | Зрелые плоды и спороносы | ● |
| Мертвые растения | х | Осыпание плодов, семян, спор | È |
| Генерация закончена | Ñ | ||
| Нет признаков генерации | ≡ |
Рис 15. Фенологические спектры: Е - Ceratoides papposa, P - Populus tremula. Генеративныефазы: 1-бутонизация, 2-начало цветения, 3-цветение, 4-конец цветения, 5 - созревание плодов, 6- зрелые плоды, 7-осыпание плодов и семян, 8 – состояние покоя, 9 - начало вегетации, 10-вегетация, 11-конец вегетации. IV-IX – месяцы.
Характер фенологических спектров зависит, с одной стороны, от видовой специфичности растений и, с другой стороны, особенностей сезонных изменений экологических условий. Поэтому анализ феноспектров ценопопуляций позволяет выявлять экологию видов, фенофазное состояние ценопопуляций в каждый конкретный момент времени, их годовой цикл развития, изменения ценопопуляций в течение вегетационного периода, а также сезонного развития всего фитоценоза.
Жизненность ценопопуляций
Жизненность ценопопуляции определяется жизненным состоянием образующих ее особей, а под жизненностью понимают их свойства, проявляющиеся в мощности особей различных перспективах их развития. Жизненность особей характеризуется такими показателями, как возрастное состояние, диаметр, высота и степень разветвленности побегов, размер листовых пластинок, степень облиственности, число генеративных побегов, число жизнеспособных почек и т.д.
Под жизненностью, или жизненным состоянием ценопопуляций понимается интегральная характеристика, отражающая степень развития, устойчивости и продуктивность ценопопуляций (Ермакова, 1976). Жизненность ценопопуляции характеризуется рядом качественных и количественных параметров, таких как возрастной состав ценопопуляций, численность, фитомасса, проективное покрытие, средняя высота побегов, средний диаметр стеблей или средневзвешенная генеративность и т.д.
В геоботанике применяются три методических подхода к оценке жизненного состояния ценопопуляций (Ермакова, 1976). Глазомерная оценка жизненности ценопопуляций по состоянию основной массы ее особей, 2) определение жизненности ценопопуляций путем изучения жизненного состояния модельных особей, 3) оценка жизненности ценопопуляций путем изучения жизненного состояния всех ее особей на определенной учетной площади фитоценоза. Существует несколько шкал жизненности ценопопуляций (Braun-Blanquet, Pavillard, 1922; Гроссгейм, 1929; Сукачев, 1961; Уранов, 1960 и др.). В качестве примера приведем четырехбалльную шкалу В.Н. Сукачева с указанием сокращенных названий баллов:
1. Ценопопуляция развивается вполне нормально, проходя весь жизненный цикл до плодоношения включительно; особи достигают своих обычных размеров - "вп. н.";
2. Ценопопуляция плодоносит, но ее особи не достигают своих обычных размеров.- "п.н."
3. Ценопопуляция вегетативно развита нормально, но не плодоносит – "не пл."
4. Ценопопуляция не плодоносит и сильно угнетена в вегетативной сфере. - "сл."
Жизненность ценопопуляций изменяется во времени и при переходе от одного фитоценоза к другому. Поэтому изучение жизненного состояния ценопопуляций помогает определить положение каждой ценопопуляций в конкретном фитоценозе.