Экологический состав фитоценозов
Каждый фитоценоз характеризуется определенным составом и определенными количественными соотношениями входящих в него ценопопуляций, которые в естественных фитоценозах вырабатываются постепенно в процессе формирования. При этом отбор ценопопуляций при формировании фитоценоза зависит, с одной стороны, от специфики местообитания и, с другой стороны, от экологических потребностей отбираемых видов растений. Поэтому экологический отбор фитоценоза соответствует характеру его местообитания и показателем определенных условий среды. Учет экологического своеобразия ценопопуляций позволяет понять и объяснить особенности состава, структуры и других сторон фитоценозов. Например, зная, что береза менее теневынослива, чем темнохвойные породы, мы понимаем, почему во взрослом состоянии в березовых лесах формируются разреженные древостои, почему береза не возобновляется под пологом темнохвойных лесов и потому производные березово-темнохвойные леса со временем замещаются сообществами коренных темнохвойных лесов. Кроме того, анализ экологического состава фитоценозов имеет важное значение при решении вопросов их классификации, рационального использования, при разработке прогнозов их динамики и т.д.
Для экологического анализа растительных сообществ необходимо знание экологических свойств растений. Поэтому в начале XX столетия геоботаники начали систематически изучать реагирование растений на отдельные экологические факторы и оформлять результаты в виде таблиц, в которых отношение растений к тому или иному фактору обозначалось в виде показателей-баллов (Работнов, 1995). Позднее такие таблицы получили название экологических шкал. К настоящему времени известно большое число экологических шкал, составленных исследователями (Раменский, 1938 и др.; Ellenberg, 1952 и др.; Воробьев, 1953; Hund, 1957; Klapp, 1962; Цыганов, 1986 и др.) на основе методических подходов, которые охватывают большое количество экологических факторов (более 20) и содержат данные об экологических свойствах значительного числа видов растений.
В нашей стране наибольшей популярностью пользуется метод Л.Г. Раменского (Раменский, 1938; Раменский и др., 1956), который разработал стандартные шкалы по основным экологическим факторам: по увлажнению - шкала У, по богатству и засолению – школа БЗ, по переменности увлажнения (ниже нами не рассматривается, так как она используется на практике очень редко), по аллювиальности - шкала А, по пастбищной нагрузке шкала ПД. Каждая шкала представляет собой обобщенный ряд местообитаний по тому или иному фактору и разделяется на определенное число градаций - ступеней, которые объединяются в группы, соответствующие более крупным градациям факторам – сериям местообитаний.
| Шкала У. | Шкала БЗ | ||
| Ступени | Серии местообитаний | Ступени | Серии местообитаний |
| 1-17 | Пустынная | 1-3 | Олиготрофная |
| 18-30 | Полупустынная | 4-6 | Мезоолиготрофная |
| 31-39 | Сухостепная | 7-9 | Мезотрофная |
| 40-46 | Среднестепная | 10-13 | Мезоэутрофная |
| 47-52 | Лугово-степная | 14-16 | Эутрофная |
| 53-63 | Остепненно-луговая | 17-19 | Слабосолончаковатая |
| 64-76 | Влажнолуговая | 20-21 | Среднесолончаковатая |
| 77-88 | Сыролуговая | 22-23 | Сильносолончаковатая |
| 89-93 | Болотно-луговая | 24-28 | Резкосолончаковатая |
| 94-103 | Болотная | 29-30 | Злостносолончаковатая |
| 104-109 | Прибрежно-водная | ||
| 110-120 | водная | ||
| Шкала А | Шкала ПД | ||
| Ступени | Серии местообитаний | Ступени | Серии местообитаний |
| Неаллювиальная | 1-2 | Исходная | |
| 2-4 | Слабоаллювиальная | 3-4 | Сенокосная |
| 5-7 | Среднеаллювиальная | Полупастбищная | |
| Сильноаллювиальная | 6-7 | Пастбищная | |
| 9-10 | Резкоаллювиальная | 8-10 | Сбоевая |
Затем Л.Г. Раменский изучил отношение примерно 1500 видов флоры европейской части бывшего СССР и составил для них экологические формулы, опубликовав pезультаты в виде экологических таблиц (табл. 6). Позднееформулы были составлены для растений других регионов СССР (Цаценкин и др., 1967; Методические указания, 1976, 1978).
Таблица 6.
Фрагмент сравнительных экологических таблиц
(Раменский и др., 1956)
| Классы обилия | ||||||
| Названия видов | шкалы | >8 (m) | 2,6-8 (с) | 0,3-2,5 (n) | 0.1-0.2 (p) | <0.1 (s) |
| Achillea millefolium Тысячелистник азиатский | У БЗ ПД А | 58-63 10-14 3-6 1-3 | 46-67 9-19 3-7 1-4 | 41-70 7-20 2-8 1-7 | 38-80 5-22 1-9 1-8 | -83 3-23 - - |
| Festuca valesiaca. Типчак валисский | У БЗ ПД А | 21-53 10-20 4-6 1-2 | 17-52 9-23 2-6 1-3 | 12-62 7-24 1-7 1-4 | 11-64 6-24 1-8 1-5 | 10-66 - 1-9 1-6 |
Как видно из таблицы, каждая экологическая форма представлена двумя ограничительными ступенями, которые отражают весь диапазон, или амплитуду того или иного фактора, в пределах которой вид может произрастать в данном классе обилия. Например, тысячелистник обыкновенный реагирует на изменение увлажнения (У) следующим образом: в массовом обилии (m) он может произрастать в диапазоне 58-63 ступеней, в среднем обилии (с) – в диапазоне 46-67 степеней, в умеренном обилии (n) – в диапазоне 41-70 ступеней, в малом обилии –(p) – в диапазоне 38-80 ступеней.
Экологические формулы содержат разнообразную информацию об экологии видов и могут использоваться при решении различных задач, в том числе при выделении экологических групп растений (Прокопьев, 1993). Выделение экологических групп начинается с определения точек оптимума видов, входящих в фитоценоз, по разным факторам. Точки оптимума точнее определяются по формулам для массового обилия (m) отграничивают зоны оптимумов видов. Точка оптимума определяется как полусумма ограничительных ступеней формулы. Например, по шкале У у тысячелистника формула для оптимума (m) имеет вид 58-63 (табл. 6), значит его точка оптимума по данному фактору равна (58+63):2 = 121:2 = 60,5 ступени. У типчака точка оптимума по шкале У определится следующими расчетом: (21+53):2 = 74:2 = 37 ступень.
Рассчитанные таким путем точки оптимума накладываются на соответствующую шкалу и фиксируются серии местообитаний, в которые они попадают. Затем виды распределяются по экологическим группам по принадлежности их точек оптимума к определенным сериям местообитаний. Так, точка оптимума по шкале У тысячелистника (65 ступень) попадает в степнолуговую серию (53-63 ступни), а у типчака (37 ступень) - в сухостепную серию (31-39 ступени). Следовательно, тысячелистник и типчак по увлажнению относятся к разным экологическим группам. Аналогично работа ведется и по другим школам.
Ниже приводится система экологических групп, выделенных с помощью экологических шкал Л.Г. Раменского по положению точек оптимума видов в системе серий местообитаний:
Шкала У
| Ступени | Серии местообитаний | Экологические группы |
| 1-17 | Пустынная | Гиерксерофиты |
| 18-30 | Полупустынная | Ортоксерорфиты |
| 31-39 | Сухостепная | Мезоксерофиты |
| 40-46 | Среднестепная | Гипоксерофиты |
| 47-52 | Лугово-степная | Гемиксерофиты |
| 53-63 | Остепненно-луговая | Ксеромезофиты |
| 64-76 | Влажнолуговая | Эумезофиты |
| 77-88 | Сыролуговая | Гидромезофиты |
| 89-93 | Болотно-луговая | ГЕмигидрофиты |
| 94-103 | Болотная | Гипогидрофиты |
| 104-109 | Прибрежно-водная | Мезогидрофиты |
| 110-120 | водная | Ортоксерофиты |
| Шкала БЗ | ||
| 1-3 | Олиготрофная | Олиготрофы |
| 4-6 | Мезоолиготрофная | Мезоолиготрофы |
| 7-9 | Мезотрофная | Мезотрофы |
| 10-13 | Мезоэутрофная | Мезоэутрофы |
| 14-16 | Эутрофная | Эутрофы |
| 17-19 | Слабосолончаковатая | Гипогалофиты |
| 20-21 | Среднесолончаковатая | Мезогалофиты |
| 22-23 | Сильносолончаковатая | Ортогалофиты |
| 24-28 | Резкосолончаковатая | Гипергалофиты |
| 29-30 | Злостносолончаковатая | Ультрагалофиты |
| Шкала ПД | ||
| 1-2 | Исходная | Непастбищные растения |
| 3-4 | Сенокосная | Непастбищные растения |
| Полупастбищная | Полупастбищные растения | |
| 6-7 | Пастбищная | Пастбищники |
| 8-10 | Сбоевая | Сбоевые растения |
| Шкала А | ||
| Неаллювиальная | Аллювиафобы | |
| 2-4 | Слабоаллювиальная | Аллювиафобы |
| 5-7 | Среднеаллювиальная | Мезоаллювиафиты |
| Сильноаллювиальная | Ортоаллювиафиты | |
| 9-10 | Резкоаллювиальная | Гипераллювиафиты |
Экологический анализ растительных сообществ заканчивается оценкой экологии видов и объединением их в экологические группы. После выполнения этой работы целесообразно определить представленность (процентное участие экологических групп, выявить наиболее характерные сообщества (модальные) группы, которые индицируют основные черты экологических режимов местообитания (табл. 7.)
Таблица 7
Соотношение экологических групп в раннеосоково-луговомятликовом сообществе по шкале У
| Экологические группы | Число видов | Участие в % |
| МЕзоксерофиты (МК) | ||
| Гемиксерофиты (ГмК) | ||
| Ксеромезофиты (КМ) | ||
| Эумезофиты (ЭМ) | ||
| Гидромезофиты (ГМ) |
Анализ таблицы показывает, что данный фитоценоз характеризуется значительным разнообразием экологического состава, включая виды пяти экологических групп, начиная от мезоксерофитов и кончая гидромезофитами. Модальной является группа эумезофитов, которая включает треть общего набора видов и индицирует условия нормального лугового увлажнения. Это подтверждается также тем, что оба доминанта - мятлик луговой и и осока ранняя также относятся к эумезофитам. Однако значительное суммарное участие более или менее засухоустойчивых видов (мезоксерорфиов, гемиксерофитов, ксеромезофитов), на долю которых приходится 44% видов,- говорит о том, что данное растительное сообщество регулярно подвергается незначительной временной засухе.
Сведения, содержащиеся в таблице 7, можно представить в более наглядной форме, облегчающей оценку экологического своеобразия данного фитоценоза, либо в форме столбчатой диаграммы, (рис. 18), либо в виде экологической формулы.
Формула экологического состава сообщества изображается в виде простой дроби, в числителе которой указывается экологический состав доминантов, а в знаменателе - состав всех видов. Экологическая формула анализируемого раннеосоково-луговомятликового сообщества по шкале У будет иметь следующий вид:
ЭМ
------------------------------------------------------
100 ЭМ 11 МК+22 ГмК+11 КМ+34 ЭМ+22 ГМ
Таким способом можно определить и интерпретировать экологический состав любого фитоценоза по каждой стандартной шкале. Кроме того, метод стандартных экологических шкал позволяет оценивать по растительному покрову условия местообитания любого конкретного фитоценоза путем расчета для него ступени по каждой шкале (Прокопьев, 1993), что дает дополнительную экологическую информацию.