Фитоценотипный состав фитоценозов
Ценопопуляция в фитоценозе играет определенную роль, влияя на формирование его внутренней среды (фитосреды) и на другие ценопопуляции. Роль ценопопуляций зависит не только от ее количественного участия, но и от эколого-биологических особенностей вида. Поэтому уже на заре геоботаники возникла необходимость выделения групп видов разной ценотической значимости. Так, например, еще в середине XIX века Ю. Лоренц (Lorence, 1858) предложил различать две группы видов - организущие и случайные. Н.В. Высоцкий (1915) и И.К. Пачоский (1917) также выделили две группы видов: 1) основные, постоянно присутствующие виды, определяющие основные свойства фитоценозов - превалиды, или компоненты; 2) временные виды, появляющиеся периодически и занимающие в фитоценозе промежутки между основными видами - ингредиенты.
В дальнейшемэти представления развивались и постепенно сложилось современное понимание фитоценотипа, как (группы видов или ценопопуляций со сходной ролью и фитоценотической позицией (термин фитоценотип был предложен Л.Г. Раменским в 1938 г).Однако, несмотря на давнюю историю учения о фитоценотипах, до сих пор нет единой трактовки фитоценотипа и строятся различные системы фитоценотипов. В настоящее время существуют два основных подхода в понимании фитоценотипа.
Согласно первому подходу (Сукачев, 1928) под фитоценотипом понимают совокупность ценопопуляций, обладающих сходным средообразующим воздействием и сходной степенью влияния на другие ценопопуляции фитоценоза. При таком понимании фитоценотипа один и тот же вид в разных фитоценозах может быть отнесен к различным фитоценотипам в зависимости от роли его конкретных ценопопуляций. Поскольку в данном случае понятие фитоценотипа приложимо к конкретным ценопопуляциям, постольку такого рода фитоценотипы называют популяционными.
Среди отечественных геоботаников наиболее популярна приводимая ниже система популяционных фитоценотипов, разработанная Г.И. Поплавской (1924), В.Н. Сукачевым (1928), С.Я.Соколовым (1947):
1. Эдификаторы - ценопопуляции, слагающие основу фитоценоза, играющие главную роль в формировании фитоценоза, оказывающие большое влияние на другие ценопопуляции. Они являются доминантами и образуют основную фитомассу в фитоценозе.
1.1. Собственно эдификаторы - единоличные эдификаторы главных ярусов, например, ценопопуляция сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) в сосновом лесу;
1.2.Соэдификаторы - коллективные эдификаторы в главных ярусах, например, ценопопуляции кедра сибирского (Pinus sibirica) и пихты сибирской (Abies sibirica) в пихгово-кедровом темнохвойном лесу;
1.3.Субэдификаторы - эдификаторы подчиненных ярусов, например, ценопопуляция брусники (Vaccinium vitis-idaea) в сосняке брусничном.
Все эдификаторы подразделяются на автохтонные эдификаторы естественных ненарушенных сообществ и дигрессивные - эдификаторы нарушенных фитоценозов.
2. Ассектаторы- ценопопуляции, характерные для фитоценоза, постоянно присутствующие в нем, но не обильные и потому не имеющие большого фитоценотического значения:
2.1. Эдификаторофилы - ассектаторы, хорошо приспособленные к фитосреде, создаваемой эдификатором. Таковы, например, необильные ценопопуляции тенелюбивых кислички (Oxalis acetosella), седмичника (Trientalis europea) линией северной (Linnaea borealis) в- темнохвойных лесах с зеленомошным напочвенным покровом;
2.2. Эдификаторофобы - ассектаторы, неприспособленные к фитосреде, создаваемой эдификаторами. В фитоценозах они локализуются на участках с ослабленным влиянием эдификаторов. Таковы, например, светолюбивые растения, отмечаемые на прогалинах (окнах) древостоя тенистых темнохвойных лесов.
3.Адвентивные растения - ценопопуляции случайные, свойственные данному фитоценозу, быстро исчезающие из него, например, полевые сорняки на естественных лугах, крапива (Urtica dioica) в водораздельных лесах и т.п.
При втором подходе под фитоценотипом понимают совокупность видов, сходных по конкурентным способностям и потенциальным возможностям занять ту или иную позицию в фитоценозе, которые определяются наследственными более или стабильными для каждого вида эколого-биологическими особенностями. Очевидно, что при таком подходе вид в целом относится к какому-то одному фитоценотипу. Подобное понимание фитоценотипа было заложено в работах Н.Г. Высоцкого (1915) и И.К. Пачоского (1917) и позднее развито Л.Г. Раменским (1938), А.А. Ниценко (1965), Т.А. Работновым (1966) и другими геоботаниками. Такого рода фитоценотипы А.А. Ниценко (1965) предложил назвать видовыми фитоценотипами. Однако в дальнейшем Ю.Р. Шеляг-Сосонко (1969) показал, что в большинстве случаев вид не может относиться к одному фитоценотипу в пределах всего ареала, что последний, с данной точки зрения можно разделить на несколько частей-хорионов, в пределах которых вид устойчиво поддерживает одну и ту же позицию в разных фитоценозах. Такие фитоценотипы были названы региональными фитоценотипами (Шеляг-Сосонко, 1974).
К видовым фитоценотипам близко понятие типа стратегии жизни растений (Работнов, 1974; Миркин, Розенберг, 1983), который объединяет виды со сходными способностями выживания и поддержания стабильности ценопопуляций и определяет позицию вида в разных фитоценозах. Ниже рассматриваются наиболее популярные системы видовых фитоценотипов, или типов стратегии жизни растений.
Раменский (1938) выделил три типа растений:
1. Виоленты - растения, обладающие высокой энергией жизнедеятельности. Они быстро захватывают территорию и прочно удерживают их за собой, подавляя и заглушая своих соперников. Л.Г. Раменский образно назвал их " львами растительного мира". К виолентам относятся большинство древесных пород, многие корневищные и дерновинные травы, особенно виды мезофильной экологии. В целом все виоленты обнаруживают высокую конкурентную способность, которая, однако реализуется лишь в более или менее благоприятных условиях.
2. Патиенты ("верблюды") - растения, не отличающиеся особой энергией жизнедеятельности, но выносливые в неблагоприятных условиях. Поэтому они способны формировать фитоценозы в экстремальных местообитаниях. Типичными патиентами являются гидрофиты, галофиты, многие ксерофиты.
3. Эксплеренты (шакалы) - растения низкой ценотической мощности и неустойчивые к экстремальным условиям. Они не выдерживают конкуренции с виолентами и поэтому в ненарушенных фитоценозах отсутствуют или представлены малочисленными ценопопуляциями. Вместе с тем эксплеренты обладают рядом приспособлений, позволяющих им быстро размножаться или разрастаться и занимать освободившиеся экологические ниши в нарушенных фитоценозах, образующих основную фитомассу. Однако эксплеренты не могут господствовать в фитоценозе - при восстановлении численности виолентных ценопопуляций они вытесняются последними или переходят в разряд подчиненных ценопопуляций. Примерами эксплерентов являются заселяющие лесные гари и вырубки береза (Betula), осина (Populus tremula), иван-чай (Chamerion angustifolium), а также некоторые полевые сорняки, обильно разрастающиеся на нарушенных лугах.
Эксплеренты сформировались в процессе эволюции в условиях регулярных нарушений растительного покрова под влиянием пожаров, засух, застоя воды, массового размножения фитофагов и т.д. Успешное разрастание эксплерентов в нарушенных фитоценозах связано, прежде всего, с такими их биологическими особенностями, как способность семян длительное время сохранять всхожесть и накапливаться в почве, быстрый налет семян из других местообитаний, способность к интенсивному вегетативному разрастанию и размножению. Эксплеренты имеют большое значение в быстром формировании временных фитоценозов на месте уничтоженной или нарушенной растительности, а в некоторых случаях они создают благоприятные условия для возобновления растений, свойственных коренной растительности.
Значительно позже Ю. Грайм (Grime, 1974) предложил различать различать три типа стратегии жизни растений, которые практически полностью совпадают с фитоценотипами Раменского: а) конкуренты - соответствуют виолентам, б) толеранты - соответствуют патиентам, в) рудералы соответствуютэксплерентам. Им была установлена четкая связь типа стратегий с характером местообитаний (рис. 16): в ненарушенных, богатых ресурсами местообитаниях доминируют виды с конкурентной стратегией; в ненарушенных, но бедных ресурсами или суровых местообитаниях выгодна толерантная стратегия; а в сильно нарушенных богатых ресурсами благоприятных местообитаниях уместна рудеральная стратегия.
Рис.16. Связь местообитаний и типов стратегии жизни растений по Грайму (Grime, 1979)
Рис.17. Схема типов стратегии жизни организмов (Grime, 1979; Раменский , 1938). К – стратеги (конкуренты-виоленты), R- стратеги (рудералы-эксплеренты), L-стратеги (толеранты-патиенты).
Учитывая указанную связь типов стратегий жизни растений с местообитаний связь типов стратегий жизни растений с местообитаниями, Ю. Грайм (1979) представил свою систему в виде треугольника, по углам которого разместились типы стратегии. (рис17)
Б.М. Миркин (Миркин, Розенберг, 1983), различая абиотические неблагоприятные (стрессовые) факторы и подразделив группу рудералов на две подгруппы, получил пять основных типов стратегии жизни растений:
1. Виоленты (К-стратегии) – виды, способные за счет активных биоморфологических реакций быстро захватывать и удерживать за собой большое пространство экологических ниш;
2. Патиенты экотопические (L-стратеги) - виды, способные переносить абиотический стресс и обладающие развитым физиолого-биохимическим аппаратом оптимального использования скудных ресурсов, например, виды пустынь, тундр, галофиты и наскальные растения;
3. Патиенты фитоценотические (LR-стратеги) - виды, испытывающие и приспособленные выдерживать фитоценотический стресс со стороны конкурентов, например, лесные тенелюбы, ацидофилы сфагновых болот и т.д.;
4. Эксплеренты ложные (RL-стратеги) - однолетники пустынь, дающие вспышки развития в периоды дождей, степные эфемеры и эфемероиды листопадных лесов и т.д.;
5.Эксплеренты настоящие (R-стратеги) – рудеральные виды в узком смысле, приспособленные к жизни в условиях нарушенных фитоценозов.
Таблицы из учебника Б.М. Миркина и др ., 2002
Таблица 15