Негізгі ұғымдар: Ланцетниктің дамуын зерттеу
Ланцетниктің дамуын тұңғыш рет зерттеп жазған орыстың ұлы ғалымы А.О.Коволевский. Ланцетниктің жұмыртқасын суға салады, ұрықтануы да суда жүреді. 4-5 күннен кейін личинка пайда болады. Жұмыртқасы гомолецитальды, сарыауызы өте аз, цитоплазмада біркелкі таралған. Жұмыртқа клеткасына бір ғана сперматазоид енеді (мовоспермия). Осыдан кейін жұмыртқаға сперматозоидтардың артық
санының енуіне бөгет болатын сарыауыз қабықшасы пайда болады. Бөлшектенуі толық, біркелкі бөлшектену. Ұрықтанған жұмыртқа клеткасы (зигота) 2, 4, 8, 16, 32 т. б. болып геометриялық прогрессиямен көбейетін эмбриондық клеткалар — бластомерлерге, толықтай бөлшектенеді. Бластомерлердің көлемі бірдей болады, соның өзінде де вегетативтік жарты шардың клеткалары анимальдікке қарағанда ірірек келеді. Зиготаны екі бластомерге бөлетін бірінші бөлшектену жылғысы меридиандық бағытта өтеді. Екінші жылғада меридиандық бағытта жүреді, бірақ та біріншіге Ланцетник ұрығы гаструласының сурет үлгісі, бастапқы материалдың (жасушалардың) жылжуын көрсетеді. (Конклин мәліметін А.П.
Быстров өңдеген).
1-ұрықтың бас бөлігі; 2-артқы бөлігі; 3-хорда пластинкасы; 4-эктодерма; 5-энтодерма; 6-бластопордың артқы еріні; 7-мезодермальды бастама; 8- нерв пластинкасы.
перпендикуляр болады. Үшінші бөлшектену жылғасы ендік деп аталады, экватордан жоғарырақ өтеді, ол 4 бластомерді 8 клеткаға бөледі. Кейін меридиандық және ендік жылғалар кезектесіп жүріп отырады. Бластомерлердің саны көбейген сайын олар ұрықтың центрінен қашықтай береді. Ақырында ортасы қуыс, қабырғасы биіктігі бірдей клеткалардың бір қабатынан тұратын целобластула пайда болады. Бластуланың қуысын бластоцель, ал қабырғасын бластадерма деп атайды. Оның вегетативтік бөлігін бластуланың түбі, ал анимальдік бөлігін төбесі дейді. Түбі ірі клеткалардан тұрады. Бұл болашақ ішек энтодермасы. Төбесі болашақ эктодерманы түзетін ұсақ клеткалардан құралады. Осы екеуінің аралығында мезодерма дамитын клеткалар орналасады. Энтодерманың үстінде хорда дамитын клеткалардың бірнеше қатары жатады, ал хорда материалының үстінде болашақ нерв пластинкасының эктодермасы болып есептелетін клеткалар орналасады. Бластуланың қалған бөлігі жануардың жабыны дамитын клеткалардан тұрады. Клеткалардың бөлінуі бастапқы кезде синххронды яғни бір мезгілде жүретін болса бірте-бірте
Ланцетник (жутқыншақ аймағындағы
көлденең кесіндісі). Бояуы: кармин - көк анилин. х 2.
1 -жоталық қанатының қырқасы; 2-нерв түтігі 3-хорда; 4-миомерлер; 5-миосепталар; 6-желбезе аралық перделер; 7-бауыр өсіндісі; 8-перибронхиальды қуыс; 9-метаплевралъды қатпарлар;10-көлденең ет; 11-эпидермис (И.В, Алмазов, Л.С Сутулов бойынша),
асинхронды болады, осының нәтижесінде бластомерлер санының көбеюіндегі геометриялық прогрессия бұзыла бастайды. Бластуланың пайда болуымен бөлшектену кезеңі аяқталады. Бөлшектену кезеңі гаструлалану кезеңіне ауысады. Ланцетниктің гаструлалануы клеткалар саны 1000 асқан кезде 10 рет бөлшектенгеннен кейін басталады. Ланцетникте гаструлалану инвагинация арқылы жүреді (25-сурет). Бластуланың барлық вегетативтік жарты шары ішіне қарай етіп, ұрықтың ішкі ұрықтық жапырақшасына (алғашқы энтодермасьгаа) айналады. Анимальдық жарты шар сияқты ұрықтық жапырақша (алғашқы эктодерма) болып қалады. Сөйтіп, гаструланудың нәтижесінде гаструла деп аталатын ішкі қуыс, қабырғасы клеткалардың екі қабатынан тұратын ұрық пайда болады (25-сурет). Гаструланың қуысын гастроцель немесе алғашқы ішек, ал гсатроцельді сыртұы ортамен жалғастыратью тесікті бластопор немесе алғашқы ауыз деп атайды. Оның жиегін ерін дейді, дорзальдық (үстіңгі), вентральдық (астыңғы) және латеральдық (бүйір) еріндерді ажыратады. Ланцетниктің гаструласында ішкі ұрықтық жапыракшадан тұратын алғашқы ішек, немесе архэнтерон, тек қана ас қорыту жүйесінің бастамасы емес, сонымен бірге личинканың басқа көптеген органдары мен ұлпаларының да бастамасы, яғни тұрақты ішекке сәйкес келмейді. Даму процесі жұмыртқа қабықшаларының ішінде жүретін болғандықтан ұрықтың жалпы көлемі үлкеймейді. Гаструлану кезеңінен кейін органдар мен ұлпалардьщ негізгі бастамаларының оқшаулану кезеңі басталады.
Ұрықтың сыртқы қабырғасын құрамы біркелкі емес эктодерма қүрайды. Эктодерманың дорзальдік бөлігі биік цилиндр тәрізді клеткалардан тұрады (27-сурет). Бұл медуллалық немесе нерв пластинкасын құрайтын нерв жүйесінің бастамасы. Ұсақ клеткалардан тұратын эктодерманың қалған бөлігі жануар жабынының бастамасы (2б-сурет).
Ішкі ұрықтық жапырақшада нерв пластинкасының астында хорданың бастамасы, ал оның екі жанында мезодерманың материалы орналасады (27-сурет). Сонымен,
бластуланың сыртында болатын болашақ ішкі органдардың материалдары гаструлалану процесінде ұрықтың ішіне ауысады. Нерв жүйесінің бастамасы ұрықтың үстіқгі бетінде қалғанмен гаструладан кейінгі кезеңде ұрықтың ішіне етеді. Жота органдарының комплексі (біліктік органдардың) пайда болатын кезеңін нейрула деп атайды. Нерв пластинкасы майысып нерв науашасына түзіп эктодермадан бөлініп нерв түтікшесіне айналады. Нерв пластинкасы бөлінгеннен кейін эктодерманың қалған бөлігі тері эктодер-масын құрайды да нерв пластиякасын қаптап өседі.
Нерв түтігінің қалыптасуымен бірге ішкі ұрықтық жапырақшада да елеулі өзгерістер жүреді: онан бірте-бірте келешек ішкі органдардың материалдары бөлінеді. Хорданың бастамасы майысып, жалпы пластинкадан бөлінеді де ішінде қуысы жоқ тығыз цилиндр тәрізді жіпше күйінде хордаға айналады.
Хорданың пайда болуымен бір кезде мезодерманың оқшаулануы жүреді. Ланцетникте мезодерма энтероцелдьдік әдіспен пайда болады. Бұл әдісті алғаш рет А. О. Ковалевский жазган болатын. Мезодермалық қашпықтың қуысы целом немесе дененің екінші қуысы деп аталатын ерекше қуысқа айналады. Ішкі ұрықтық жапырақшаның екі жағынан іші қуыс қалта тәрізді өсінділердің түзілуімен басталады. Бірте-бірте өсіп энтодермадан бөлінеді. Мезодермалық қапшықтар тері эктодермасы мен энтодермалық ішек түтігінің арасыы қуалап өсіп, ұрық орта сызығының шамасында түйіседі, түйіскен жері тесіліп он және сол целомдар қосылады да біртұтас целомдық қуысқа айналады. Хорда мен мезодерма бөлініп жеке шыққаннан кейін энто-дерманың шеттері түйісіп тұйық ішек түтігін құрайды. Осы процеспен бірге мезодерманың сегменттерге бөлінуі мен дифференцировкасы (жіктелуі) басталады. Оң және сол мезодермалық қалталар сегменттерге бөлінеді. Сегменттерге бөліну ұрықтың бас бөлімінен басталып құйрық бөлігіне таралады. Сегменттер арқа бөлігі — сомиттерге және құрсақ белігі — спланхнотомға бөлінеді. Түлга бүлшық еттері дамитын сомиттер бір-бірінен оқшауланған күйінде қалады, ал спланхнотомдар қосылып кетеді, бірақ қуысы (целом) сақталады. Ұрық өседі, ішек түтігінің бас бөлігінде ауызы, артқы ұшында аналь тесігі пайда болады. Ұрық личинкаға айналады.
Ланцетниктердің личинкалық кезеңі үш айға созылады. Осы мерзімде органдардың дамуы мен ұлпалардың жіктелуі аяқталады, личинкадан бірте-бірте ересек жануар пайда болады.
Қосмекенділердің немесе Амфибийдің дамуы
Дәріс